2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

11

проявления внешне выраженной активности. Следовательно, в физиологии в отношении живых существ, как и в физике в отношении всех материальных объектов, понятие покоя относительно. Поэтому правильнее говорить не просто о состоянии физиологического покоя, а о состоянии относительного физиологического покоя, в котором, и только в котором, может наход иться живое существо, не проявляющее «активной» видимой деятельности.

Возбуждение – процесс, возникающий как следствие свойства возбудимости. Возбуждение проявляется в виде неспецифических, общих для всех живых объектов изменений процесса обмена веществ, с вязанных с освобождением энергии, и специфических, выражающихся проявлением физиологической функции, свойственной только для данного органа или ткани. Для мышцы – это, сокращение, для железы – секреция и др.

Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения в

нервной и мышечной ткани (лат. лабилис — подвижный). Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с. в

соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.

Торможение – также активный процесс, проявляющийся в

ослаблении или прекращении специфических функциональных

отправлений. Торможение осуществляется за счёт изменения обмена веществ. Причём здесь он может изменяться как в сторону усиления, так и ослабления. Торможение может проявляться в виде снижения энергетического уровня состояния физиологического покоя.

12

1.3. Биологические структуры и процессы обмена веществ.

Все перечисленные формы приспособительного поведения возможны только на базе обмена веществ (метаболизма), свойственного живым организмам. Это одновременные, но не всегда равные по интенсивности протекания процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма).

Процесс ассимиляции обеспечивает накопление пластических веществ, идущих на формирование различных тканей организма (массы тела) и

энергетических – необходимых для осуществления всех жизненных процессов, в том числе и движения.

Процесс диссимиляции обеспечивает разрушение отживших (постаревших, отмерших и повреждённых) тканевых элементов тела и освобождение энергии из энергетических веществ, накопленных в процессе ассимиляции.

Оба эти процесса возможны при условии поступления, переработки и усвоения пластических и энергетических веществ (белки, жиры и углеводы), витаминов, минеральных веществ и микроэлементов из внешней среды в виде продуктов питания, а также удаления из организма продуктов распада.

Оптимальное, в каждом отдельном случае, течение обмена веществ определяется строгой упорядоченностью химических процессов в живом организме. Эта упорядоченность зависит не только от соотношения скоростей регулируемых ферментами химических реакций, но и от высокой структурной организованности всех частей живого организма.

Убедиться в этом можно на примере такой составной части организма, как клетка. Клетка представляет собой достаточно самостоятельную структурную единицу. Она пространственно отделена от других клеток при помощи клеточной мембраны, окружающей её со всех сторон. Сам факт существования клетки и входящих в её состав элементов (ядро, митохондрии и др.) возможен только при условии существования отделяющих их друг от друга мембран. Разрушение мембраны автоматически приводит и к

13

разрушению структурной единицы, которой она не просто принадлежала, а принципиально обеспечивала существование. Это определяется тем, что клеточные мембраны являются не только механическими барьерами, но и регуляторами обмена веществ между клеткой и окружающей её средой, т.к. через мембрану осуществляется избирательный транспорт веществ.

Различают «пассивный» и «активный» транспорт веществ через мембраны. Пассивный транспорт через мембрану в клетку или из неё в окружающую среду практически осуществляется без существенных затрат энергии обмена веществ, протекающего в клетке. Перенос веществ идёт по градиенту – от большей величины к меньшей. Например, концентрационный градиент обусловливает перенос вещества по разности его концентрации в клетке и окружающей жидкости; осмотический градиент возникает при разности осмотического давления внутри клетки и вне её и др.

Градиенты – это не только условия, необходимые для переноса веществ через мембрану. Основным механизмом, обеспечивающим проникновение их в клетку, является диффузия. Путём диффузии происходит растворение проникающего вещества в липидах мембраны и поступление вещества через поры мембраны как существующих, так и образующихся в ней под влиянием тех или иных воздействий. Первый способ проникновения (диффузия) характерен, в основном, для органических соединений не растворимых в воде, а второй - для водорастворимых веществ и ионов.

При изучении проницаемости клеточных мембран было замечено, что многие вещества проходят через неё значительно быстрее, чем это может обеспечить диффузия (концентрационный градиент), а во многих случаях они проходят через мембрану в клетку и из клетки в окружающую среду вообще против градиента. Естественно, что при переносе вещества от меньшей концентрации к большей, клетка должна совершать работу, т.е.

затратить энергию. Поэтому транспорт вещества через клеточную мембрану с затратой энергии клетки получил название активного транспорта.

14

Активный перенос всегда является избирательным. С его помощью обеспечивается доставка в клетку только необходимых для её жизнедеятельности веществ, а также удаление ненужных продуктов обмена веществ.

Считают, что одним из механизмов активного переноса веществ через мембрану, например, для ионов являются «ионные насосы». В частности известно, что в условиях физиологического покоя и нормальной температуры внеклеточная среда богата натрием и бедна калием. Так в эритроцитах,

мышечных и нервных волокнах ионов калия в 30-50 раз больше, чем в цитоплазме, лимфе и межклеточной жидкости, а натрия в цитоплазме этих клеток в 8-10 раз меньше. Объяснить подобное резко асимметричное распределение ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны механизмом только пассивного переноса (диффузии) нельзя. Предполагают,

что в мембране существует специальный «натрий-калиевый насос», который в условиях физиологического покоя обеспечивает «откачивание» натрия из клетки и «подсасывания» калия внутрь её. Происходит это при помощи особых «переносчиков», образующихся в мембране в процессе обмена веществ. Они у внутренней поверхности мембраны захватывают ионы натрия и переносят их на наружную поверхность, где ионы отщепляются и, таким образом, выводятся наружу из клетки. На наружной же поверхности мембраны к переносчику присоединяются ионы калия, которые и транспортируются на внутреннюю поверхность мембраны, т.е. внутрь клетки

(рис. 1).

Работа эта осуществляется с затратой энергии, источником которой является расщепление АТФ и фосфагена при участии фермента аденозинтрифосфатазы. Подобные «насосы» известны не только для натрия и калия, но и для других ионов.

Более сложны и менее изучены механизмы переноса других веществ – сахара, аминокислот и др. Во всех случаях активный перенос, в отличие от преимущественно физико-химической природы пассивного, является чисто

15

биохимическим процессом, осуществляющимся в мембране. Таким образом, мембрана не только механический барьер, отделяющий одну клетку от другой, а сложная функциональная структура внутри и на поверхности которой совершаются важнейшие ферментативные, окислительновосстановительные метаболические реакции, определяющие судьбу обмена веществ, а, следовательно, и самой жизни клетки и всего организма.

Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б).

а — двойной слой липидов, б — белки мембраны. На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны. (По: Б. Альберте и др., 1986)

16

Лекция 2.

Виды мембранных потенциалов. Законы раздражения и

распространения возбуждения. Механизмы регуляции функций.

Мембранный потенциал. Благодаря механизмам пассивного и активного избирательного переноса через клеточную мембрану органических и неорганических катионов и анионов на одной из поверхности клеточно й мембраны образуется избыток катионов, на другой анионов. В результате между поверхностями мембраны возникает электрическое поле – разность потенциалов. Эта разность потенциалов называется – мембранным

потенциалом.

2.1. Потенциал покоя.

В 1838 году учёный Маттеучи установил, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно, а внутренняя отрицательно. Позже это явление было обнаружено у большинства клеток животных и растений. Установлено, что такая поляризация электрических зарядов характерна для наружной и внутренней поверхности клеточных мембран, когда клетки находятся в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название мембранного потенциала покоя (потенциал покоя).

Какова природа его возникновения и поддержания? Теорий, объясняющих его возникновение, несколько. Рассмотрим одну из них, получившую наибольшее признание. Избирательно проницаемая (полупроницаемая) мембрана разделяет два раствора – цитоплазму, находящуюся внутри клетки,

от межклеточной жидкости. В этом случае внутренняя поверхность мембраны соприкасается с цитоплазмой, наружная – с межклеточной жидкостью. Как уже упоминалось выше, содержание положительно заряженных ионов калия (К+) в цитоплазме в несколько раз превосходит содержание их вне клетки, а натрия (Na+) – напротив, вне клетки больше, чем в цитоплазме (рис.1). Известно, что если в растворе находится какое-то количество положительно заряженных ионов (катионов), то и отрицательно

17

заряженных (анионов) в нём должно быть столько же. Так это и есть. Баланс ионов, необходимый для электронейтральности, восполняется неорганическими анионами (Clˉ, НРО4, НСО3), а также крупными (белки,

аминокислоты и др.), органическими анионами (А-), накапливающимися в цитоплазме в процессе внутриклеточного обмена. В действительности же электронейтральность по обе стороны клеточной мембраны не удерживается. Одной из основных причин этого является то, что проницаемость клеточной мембраны в условиях покоя для ионов калия достаточно высокая, а для ионов натрия – низкая. В этих условиях благодаря существующему концентрационному градиенту для калия, какое-то количество его ионов выходит из клетки через мембрану на её наружную поверхность, создавая на ней избыток положительно заряженных частиц. Крупные молекулы органических анионов (А-) внутри клетки, оставшиеся без нейтрализующих их К+- ионов, создают избыток отрицательно заряженных частиц на внутренней поверхности мембраны. В результате не поверхностях клеточной мембраны и возникает разность потенциалов (электрическое поле) –

потенциал покоя.

В возникновении и поддержании потенциала покоя существенную роль играет не только пассивный, но и активный перенос ионов, т.е. работа «калий-натриевого насоса».

Возникновение и поддержание потенциала покоя – это активный саморегулирующийся процесс. Потенциал покоя не одинаков, а

специфичен для клеток различных тканей и колеблется в пределах 80-90 мВ,

для клеток скелетных мышц и 20-30 мВ для эпителиальной ткани. Потенциал покоя одной и той же ткани претерпевает изменения в зависимости от возраста, состояния обмена веществ и др.

Таким образом, состояние физиологического покоя, хотя и не характеризуется внешне выраженными проявлениями активности (например,

движение, секреция и др.) в действительности состояние активное.

18

Сохранение относительно устойчивого значения потенциала покоя свойственного для данной клетки есть один из основных показателей состояния её физиологического покоя. Снижение потенциала покоя до нуля будет свидетельствовать о катастрофическом нарушении проницаемости клеточной мембраны. В этом случае концентрация одноимённых ионов на наружной и внутренней поверхностях станет одинаковой, что говорит о потере мембранной способности к избирательной проницаемости. Наступило полное равновесие внутреннего содержимого клетки с окружающей её средой, поглощения её средой, т.е. смерть.

Именно поэтому потенциал покоя является основной характеристикой живой клетки, а, следовательно и организма, всех его органов и тканей.

2.2. Местный потенциал

При помощи современных методов регистрации потенциала покоя можно заметить, что на одном и том же участке клеточной мембраны он то уменьшается (гипополяризация), то увеличивается (гиперполяризация). Мембрана представляет собой как бы световое табло, на котором то вспыхивают, то гаснут маленькие лампочки – крошечные вспышки местного изменения потенциала покоя. Установлено, что величина потенциала покоя зависит от разности концентрации ионов на поверхностях мембраны. Чем эта разность больше, тем более поляризована мембрана, тем выше потенциал покоя. Эта разность поддерживается избирательной проницаемостью мембраны для ионов, которая под влиянием различных воздействий может изменяться. Изменение проницаемости происходит в тех участках мембраны, в которых по сравнению с соседними изменяется обмен веществ. Изменение обмена веществ может произойти в результате изменения состава межклеточной жидкости, омывающей данный участок мембраны. Это, в свою очередь, может быть следствием самых разных изменений в окружающей организм среде (изменение состава вдыхаемого воздуха, поступающих извне веществ, температурных и других воздействий, т.е. раздражений). По мере роста силы раздражения до определённого

19

предела в месте нанесения раздражения происходит градуально нарастающее уменьшение величины потенциала покоя (рис. 2).

Рис. 2. Изменение мембранного потенциала в зависимости от силы наносимого раздражения длительностью 2 мсек.: 1—5 — изменение мембранного

нотенциала (МП). Внизу — относительная сила наносимого раздражения (электрический ток). Горизонтальные линии: сплошная — уровень потенциала покоя; штрих-пунктирная

— критический уровень местного потенциала, т. е. момент возникновения потенциала действия; штриховая — уровень перехода деполяризации в инверсию знака потенциала действия (по Б, Катцу и Е. К- Жукову)

Уменьшение величины потенциала покоя возможно только при одном условии – уменьшении поляризации поверхностей клеточной мембраны. Это также возможно только при условии увеличения её проницаемости для всех потенциалообразующих ионов и, в первую очередь, ионов Na+. Проникающие внутрь клетки катионы натрия, уменьшая величину положительного заряда на наружной поверхности мембраны одновременно «гасят» избыток отрицательно заряженных анионов внутри клетки. Этим они снижают величину положительного заряда на внутренней поверхности мембраны и в целом потенциала покоя. Прекращение раздражения ведёт к восстановлению его исходной величины.

Эти изменения потенциала покоя распространяются от места своего возникновения, постепенно ослабляясь (с декрементом) вплоть до исчезновения, а в мышечной ткани и нервной ограничены вообще

20

небольшими участками места нанесения раздражения, поэтому они и получили название местного потенциала.

Градуальная зависимость местного потенциала от силы раздражения -

очень важное его свойство. Оно говорит о том, что местный потенциал соответствующей величины возникает на любую силу раздражения, какой бы малой она ни была.

Другим не менее существенным свойством местного потенциала является отсутствие для его возникновения периода подготовки – латентного периода к ответу на любое воздействие. Ответ «схода» обеспечивает живым организмам максимальную оперативность установления наиболее оптимальных, в данных условиях, отношений с внешней средой и, следовательно, сохранение гомеостаза.

Важным является и тот факт, что для клеток соединительной и эпителиальной тканей, т.е. тканей, из которых в основном образованы почти все внутренние органы (печень, железы, органы пищеварения, дыхания и др.) единственной формой электрического ответа на раздражение являются градуальные изменения потенциала покоя. Достижение этих изменений определённого уровня сопровождается возникновением выраженной функциональной активности данной клетки (например, для железы – секреция, для мышцы – сокращение). Местная реакция на раздражение получила название местного возбуждения (рис. 2-1,2,3). Местный потенциал есть выражение этого возбуждения, а его величина, в определённой степени, - мера состояния возбуждения функциональной активности.

2.3. Потенциал действия.

При изучении электрических свойств мышечной и нервной тканей (клеток) было замечено, что зависимость величины местного потенциала от силы действующего раздражения при достижении раздражителем определённой величины нарушается (рис. 2 -4). Оказалось, что как только местный потенциал достигает некоторой критической величины, проницаемость клеточной мембраны для ионов лавинообразно возрастает.