2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

101

Увеличение напряжения мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к повышению частоты импуяьсации относительно более низкопорого вых мотонейронов. При этом интенсивность возбуждающих влияний еще недостаточна, чтобы вызвать высокочастотный разряд наиболее высокопороговых из активных мотонейронов. Поэтому из активных ДЕ более низкопороговые работают с относительно большой для них частотой и,

следовательно, в режиме тетанического сокращения, а наиболее высокопороговые — в режиме одиночных сокращений.

При очень больших напряжениях мышцы большинство ДЕ работает в тетаническом режиме (из-за высокой частоты импульсации их мотонейронов). Поэтому мышцы не могут поддерживать большие напряжения длительно.

3. Связь активности ДЕ во времени. Напряжение мышцы в определенной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами данной мышцы.

Если ДЕ работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше число асинхронно сокращающихся ДЕ, тем меньше колебаний в напряжении мышц. Соответственно более плавно выполняется движение или точнее удерживается необходимая поза. В нормальных условиях большинство ДЕ одной мышцы работают асинхронно, независимо друг от друга, что и обеспечивает нормальную плавность ее сокращения.

При утомлении, вызванном мышечной работой, нарушается нормальная деятельность ДЕ. Они начинают возбуждаться одновременно (синхронно). В результате движение теряет плавность, нарушается его точность, возникает тремор утомления - большие размашистые дрожательные движения с частотой около 6 колебаний в 1 с.

102

Если ДЕ работают в режиме полного (или почти полного) тетануса, характер временной связи их активности практически не влияет на величину максимального статического напряжения, развиваемого мышцей в целом.

Дело в том, что при полном тетанусе уровень напряжения каждой из работающих ДЕ поддерживается почти постоянным (гладкий тетанус). Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер связи во времени импульсной активности мотонейронов практически не отражается на максимальном напряжении мышцы.

Наоборот, при кратковременных сокращениях или в начале любого сокращения мышц синхронизация импульсной активности мотонейронов играет важную роль, влияя на скорость развития напряжения, т.е. на величину «градиента силы». Ясно, что чем больше совпадений в сократительных циклах разных ДЕ в начале развития напряжения мышцы,

тем быстрее оно нарастает. Такая синхронизация импульсной истинности часто наблюдается в начале выполнения быстрых движений, совершаемых против большой внешней нагрузки.

103

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ ПО РАЗДЕЛУ

НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ.

1. Длительность одиночного сокращения мышцы равна 0,1 секунды. Фаза сокращения равна фазе расслабления. Сколько нужно нанести раздражений, чтобы получить гладкий тетанус?

А) 10 имп./сек; Б) 20 имп./сек; В) 5 имп./сек.

2. Физиологическое поперечное сечение мышцы 10 см2. Максимальная произвольная сила мышцы равна 20кг. Какова абсолютная сила этой мышцы?

А) 80 кг; Б) 20 кг; В) 200 кг.

3. Лабильность эфферентного нерва мышцы 300 имп/сек, а лабильность нервного центра иннервирующего мышцу равна 100 имп/сек. Сколько максимальных импульсов в секунду может получать мышца?

А) 300 имп/с;

Б) 10 имп/с;

В) 100 имп/с.

4. Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от:

А) гамма-мотонейронов; Б) интернейронов; В) альфа-мотонейронов;

Г) афферентных нейронов.

5. Укажите правильный порядок расположения составных частей двигательной единицы (ДЕ):

А) мотонейрон, аксон, мышечные волокна, синапс; Б) мышечное волокно, аксон, мотонейрон; В) мотонейрон, аксон, синапс, мышечные волокна;

Г) мышечные волокна, синапс, аксон, мотонейрон.

6. Участок миофибриллы, в котором расположены миофиламенты, состоящие из молекулы белков актина и миозина, называют:

А) саркоплазмой; Б) саркомером;

В) саркоплазматическим ретикулумом; Г) системой поперечных трубочек.

7. При возбуждении мышечных волокон, соединение поперечных миозиновых мостиков с нитями актина, обеспечивают свободные ионы:

А) кальция; Б) калия; В) натрия; Г) хлора.

104

8. Единственным источником энергии для сокращения мышечных волокон служат:

А) АДФ; Б) АТФ; В) КрФ; Г) глюкоза.

9. Режим сокращений мышечных волокон определяется:

А) силой нервных импульсов; Б) частотой импульсации мотонейронов;

В) длительностью фаз расслабления и сокращения.

10. При какой концентрации ионов кальция в миофибриллярном пространстве невозможно прикрепление миозиновых поперечных мостиков к актину:

А) ниже 10-8; Б) ниже 2-8;

В) больше 10-8.

11. Какой режим сокращения является основным видом сокращения мышц человека и животных:

А) одиночный; Б) зубчатый тетанус;

В) гладкий тетанус; Г) оптимальный тетанус.

12. У какого человека мышцы находятся в лучшем функциональном состоянии, если гладкий тетанус наступает при раздражении мышцы:

А) в ритме 25имп./сек; Б) в ритме 40имп./сек; В) в ритме 80имп./сек.

13. Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение и укорачивается, называется:

А) ауксотоническим; Б) изометрическим; В) статическим.

14. Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины называют:

А) изотоническим; Б) изометричемким; В) эксцентрическим.

15.Для медленных двигательных единиц характерны:

А) низкий порог активации и частота импульсации – 6-8имп/сек; Б) высокий порог активации и частота импульсации – 25-50имп/с; В) высокий порог активации и частота импульсации 6-8имп./сек.

16. Быстрые двигательные единицы в сравнении с медленными развивают:

А) одинаковую силу и большую скорость сокращения; Б) меньшую силу, но большую скорость сокращения; В) большую силу и скорость сокращения.

105

17. Для регуляции величины напряжения мышцы ЦНС использует:

А) 3 механизма; Б) 1 механизм; В) 2 механизма.

18. В покое и при небольших напряжениях большинство двигательных единиц работают:

А) синхронно; Б) асинхронно;

В) изометрически.

19. Для гладкой мускулатуры не характерна:

А) сократимость; Б) возможность произвольного сокращения; В) возбудимость.

20.При недостатке кислорода в мышечной клетке:

А) повысится рН из-за уменьшения концентрации углекислого газа; Б) повысится рН из-за уменьшения концентрации молочной кислоты; В) понизится рН из-за повышения концентрации молочной кислоты.

21. Для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций характерен:

А) механизм центральных команд; Б) механизм рефлекторного кольца; В) механизм рефлекторной дуги; Г) гуморальный фактор.

22. Правильное распределение тонуса скелетных мышц главным образом формирует:

А) мозжечок; Б) моторная зона коры больших полушарий;

В) продолговатый мозг; Г) лимбическая система.

23.Физиологическим поперечником называют:

А) перпендикулярный разрез мышцы относительно хода её мышечных волокон; Б) перпендикулярный разрез мышцы относительно её длины; В) поперечный разрез мышцы по ходу её длины.

24. Где раньше возникает утомление при скоростной работе:

А) в мышце; Б) в нерве;

В) в нервной клетке; Г) в синапсе.

25.Силовым дефицитом называют:

А) недостаточную степень тренированности мышц; Б) разность между абсолютной и относительной силой;

В) разность между максимальной силой и максимально произвольным усилием.

106

26.При каких условиях мышца выполняет максимальный объём работы:

А) при среднем ритме работы и средней нагрузке; Б) при максимальном ритме работы и максимальной нагрузке;

В) при максимальной нагрузке и медленном темпе работы.

27.Мощность мышечного сокращения тем выше:

А) чем выше скорость укорочения и меньше мышечная сила; Б) чем больше сила и скорость укорочения мышцы; В) чем выше сила сокращения и меньше скорость укорочения.

28.Скорость сокращения мышцы зависит от:

А) количества одновременно образующихся поперечных мостиков между актином и миозином; Б) количества участвующих в сокращении мышечных волокон;

В) от скорости образования поперечных мостиков (активности АТФ-азы) между актином и миозином.

29. В среднем суммарный кровоток мышечной ткани в покое составляет (а при работе):

А) 3-5л/мин (не изменяется);

Б) 0,1-0,5л/мин (10-15л/мин); В) 0,9-1,2л/мин (30л).

30.Чем с большей скоростью нарастает напряжение мышцы, тем выше её:

А) максимальная сила; Б) статическая сила; В) абсолютная сила; Г) взрывная сила.

107

РАЗДЕЛ 4.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Лекция 7 7.1. Условия образования и классификация условных рефлексов.

Высшая нервная деятельность (ВНД) является проявлением интегративной деятельности целого мозга, обеспечивающей индивидуальное поведение человека и высших животных в направлении приспособления к изменя-

ющимся условиям внешней и внутренней среды. Она детерминирована раздражениями, поступающими в ЦНС от органов чувств. На основании анализа и синтеза раздражений формируются рефлекторные реакции разной сложности, определяющие целостное поведение индивидуума.

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартным и рефлекторными реакциями, а требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования. И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы — безусловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К. моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов: пищевые, защитные или

оборонительные, двигательные, ориентировочные. Но некоторые из них,

в частности, половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление

организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм

108

новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным присущи четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif — повод к действию)

стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений.

При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции, соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям.

Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм

— среда».

И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.

Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл. 4).

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия:

1.Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким либо значимым безусловным раздражением (напр. пищевым) —

методика безусловного подкрепления;

2.Индифферентное раздражение должно предшествовать безус -

ловному, чтобы приобрести сигнальное значение;

3.Достаточная степень возбудимости безусловного подкрепляющего раздражения;

4.Отсутствие посторонних раздражителей;

5.Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны

быть в состоянии оптимального возбуждения;

6.Надпороговая интенсивность условного раздражения.

Например, после предварительного изолированного действия светового

сигнала собаке подавалось подкрепление — мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в

подготовке организма к приему пищи.

110

Механизм образования условного рефлекса заключался в

формировании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части безусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса последовательно протекают определенные фазы этого процесса:

1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы; 3) стабилизации (упрочения условного рефлекса).

Различают несколько разновидностей у слоеных рефлексов. 1) на-

туральные - на сигналы, характеризующие безусловные раздражители

(напр. запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные — на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние; 3) положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4)

условные рефлексы на время — при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) условные рефлексы первого порядка —

на один предшествующий условный раздражитель — и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) — условный рефлекс