2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

191

РАЗДЕЛ 6

КРОВООБРАЩЕНИЕ Лекция 12. ГЕМОДИНАМИКА

12.1. Показатели гемодинамики. Движение крови по сосудам обусловлено градиентом (разностью) давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку

зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Различают общую объемную скорость кровотока и местную, относящуюся к отдельному органу. Как общая, так и местная скорости кровотока непостоянны. При физической работе нарастают и общая объемная скорость и местная в активных органах. В неактивных же органах объемная скорость кровотока при физической работе уменьшается (табл. 4).

Лине йно й скоростью кро во то ка называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеряется в сантиметрах в 1с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость на протяжении сосудистого русла неодинакова (рис. 33): она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше

192

площади сечения аорты (рис. 33). О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полногокругооборотакрови.Всостоянии покояоносоставляет21 - 23с, при тяжелой работе снижается до 8-10с.

Таблица4

Объемнаяскорость кровотока (общая и местная) в покое и при физической работе

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла (рис. 33). Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в

д и а с т о л и ч е с к и м (м иним аль ны м ). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крои в артериях без колебаний давления при систоле и

193

диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления.

Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови, скорости оттока крови на периферию. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, отсилы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов).

Рис. 33. Давление крови, линейная скорость кровотока и площадь

поперечного сечения сосудов на различных участках сосудистой системы.

Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ. Для определения систолического и

194

диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ, предложенный Н. С. Коротковым в 1905г. При этом способе используется манжета и манометр, и о величине давления судят по возникновению и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.

Всостоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление

вплечевой артерии составляет 110-120мм.рт.ст., диастолическое - 6080мм.рт.ст. По данным Всемирной организации здравоохранения, артериальное давление до 140/90 мм.рт.ст. является нормотоническим, выше этих величин - гипертоническим, а ниже 100/60 мм.рт.ст. - гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется

пульсовым давлением; ее величина в среднем равна 40-50мм.рт.ст. У людей пожилого возраста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей оно ниже, чем у взрослых.

12.2. Кровоток вкапиллярах,легких,сердце, венах. В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Например, на единицу площади сердечной мышцы капилляров приходится в два раза больше, чем скелетной. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40мм.рт.ст.; скорость кровотока в них не-

большая - 0.3 - 0.5мм • с'1.

В начале венозной системы давление крови равно 20-30мм.рт.ст., в венах конечностей - 5-10мм.рт.ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200 раз больше, чем у артерий. Поэтому

емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены

195

называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами.

Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях.

Например, в полых венах скорость движения крови почти в дваразаниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется

дыхательным насосом, а скелетных мышц - мышечным насосом.

Во время вдоха упругая тяга легких возрастает и соответственно увеличивается отрицательное внутригрудное давление. Давление в полых венах, расположенные в грудной клетке, также становится ниже атмосферного (на 5-7 мм.рт.ст.). Разница между положительным давлением в венулах (10-15 мм.рт.ст.) и увеличенным отрицательным давлением в полых венах и в месте их впадения в правое предсердие возрастает, что облегчает венозный возврат к сердцу. Кроме того, во время вдоха опускается диафрагма, повышается внутрибрюшное давление, что усиливает опорожнение брюшных вен. Таким образом, во время вдоха ток крови из вен грудной и брюшной полостей усиливается.

Во время выдоха изменения давления противоположны тому, что происходит во время вдоха: внутригрудное давление повышается, т. е.

уменьшается «отрицательное», «подсасывающее», давление в грудной полости и понижается внутрибрюшное давление. В фазу выдоха происходит наполнение вен брюшной и грудной полостей кровью - приток крови к сердцу уменьшается. Отрицательное внутригрудное давление и его колебания в процессе дыхания способствуют повышению градиента давления между периферическими и центральными венами (правым предсердием), что облегчает венозный возврат к правому предсердию.

Помимо «дыхательного насоса» на усиление притока венозной крови к сердцу оказывает некоторое влияние систола желудочков. При их сокращении сдвигаются вниз и удлиняются предсердия, что ведет к резкому падению давления в предсердных полостях и быстрому притоку крови к сердцу из вен. Отрицательное внутригрудное давление и падение давления в предсердиях во

196

время систолы желудочков создают дополнительную «присасывающую» силу для движения венозной крови к сердцу. В движении крови по венам

направлении к сердцу. При динамической работе движению крови в венах способствуют все эти факторы. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводитк уменьшению сердечного выброса, падению артериального давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.

Поступательное одностороннее движение венозной крови к сер дцу в значительной мере обеспечивается двустворчатыми клапанами, которыми снабжены вены с диаметром 1мм и более, особенно вены конечностей (рис. 34). Клапаны открываются при движении крови по направлению к сердцу и закрывают просвет вены при обратном движении крови. Дефекты в венозных клапанах могут вызывать задержку крови в венах, что приводит к постепенному расширению и образованию венозных узлов (варикозное расширение вен).

Рис. 34. Схема, поясняющая значение венозных клапанов и

сокращения скелетных мышц и гладкой мускулатуры в стенках венозных сосудов для одностороннего движения крови по венам в направлении к сердцу.

197

Изменение положения тела и его звеньев влияет на венозное давление и венозный кровоток. При переходе из горизонтального в вертикальное положение кровь имеет тенденцию скапливаться в нижней половине тела,

особенно в нижних конечностях, из-за повышения гидростатического давления крови. Когда вены нижних конечностей заполняются кровью, притекающей к ним из капиллярной сети, возникает непрерывный гидростатический столб от уровня сердца до стоп. В этих условиях венозные клапаны остаются открытыми, в результате чего давление в венах становится равным весу гидростатического столба крови между стопами и уровнем предсердия.

Уменьшение венозного возврата в связи с застоем частично компенсируется сужением вен (веноконстрикцией). Несмотря на этот компенсаторный механизм, некоторая часть объема циркулирующей крови может скапливаться при стоянии в нижних конечностях (до 0,5л). При длительной неподвижной вертикальной позе это может приводить к уменьшению венозного возврата к правому сердцу, что проявляется в снижении систолического объема и падении АД. В крайних случаях эти изменения вызывают потерю сознания. Этому способствует повышенная температура воздуха, при которой происходит рефлекторное расширение кожных сосудов, в результате чего дополнительный объем крови скапливается в этих сосудах.

В легкихимеетсядвойноекровоснабжение.Газообмен обеспечивается сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга -

бронхиальными артериями, отходящими от аорты. Легочное русло, пропускающее за одну минуту то же количество крови, что и большой круг, имеет меньшую протяженность. Крупныелегочные артерии более растяжимы, чем артерии большого круга. Поэтому они могут вмещать относительно больше крови без существенных изменений кровяного давления. Емкость легочных сосудов непостоянна: при вдохе она увеличивается, при выдохе — уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать от 10 до 25% всего объема крови.

198

Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10 раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это обусловлено широким диаметром легочных артериол. Поэтому правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз

меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30мм. рт. ст., диастол ическое - 5-10мм. рт. ст

Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140 м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови. За одну минуту через все капилляры легких про ходит 3,5-5л крови, а при физической работе - до 30-35л • мин. Эритроциты проходят через легкие за 3-5с, находясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7с, при физической работе - 0,3 с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма.

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными,

сосудами. В отличие от других органов, в сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается.

В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляетоколо 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до3-4л• мин. Кровоснабжение миокарда в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного кровотока, через правую - 15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям.

12.3. Регуляция тонуса сосудов. Механизмы регуляции тонуса сосудов подразделяются на три группы: местные, нейрогенные и гуморальные.

199

Местная регуляция сосудистого тонуса позволяет в определенных пределах регулировать просвет сосудов, а значит, и кровоснабжение тканей без влияния ЦНС и гуморальных факторов. Среди них выделяют четыре ведущие группы факторов:

1.Миогенная ауторегуляция - это изменение напряжения гладких мышц сосудистой стенки при изменении их длины (степени растяжения). Этот механизм работает при изменениях давления внутри сосуда, позволяя сохранять относительно стабильным кровоснабжение тканей при увеличении или уменьшении регионального АД.

2.Влияние химических веществ. По существу, подавляющее число химических веществ, циркулирующих в крови, приводит к расширению сосудов вследствие угнетения сократительной активности гладких мышц их стенки. Установлено, что расширение сосудов (увеличение кровотока) происходит при снижении напряжения О2, рН, увеличении СО2, повышении осмолярности крови, содержания в крови и межклеточной жидкости ионов К+, аденозиновых соединений и неорганических фосфатов, а также воздействии ряда других химических веществ.

3.Уменьшение активности гладкомышечных клеток стенок сосудов.

Снижение тонуса артериальных сосудов может происходить в результате деформации артериол в момент функциональной активности органа (со - кращение мышцы, увеличение объема слюнных желез и т.д.).

4. Усиление механических воздействий на эндотелий сосудов. Снижение тонуса сосудов может происходить в результате расслаб-

ления гладких мышц их стенки при увеличении скорости тока крови в них.

Центрально-нервные механизмы регуляции тонуса сосудов. Гладкие мышцы сосудов иннервируются симпатическими нервами, медиатором которых является норадреналин. Усиление активности симпатических волокон приводит к сужению сосудов, а ослабление - к расширению. Максимальное сужение наступает при частоте импульсации в 8-10 имп/с.

200

Сосудодвигателъный нервный центр, обеспечивающий требуемую степень сужения артериальных и венозных сосудов, расположен на дне 4-го желудочка продолговатого мозга и состоит из прессорного и депрессорного отделов. Активация первого приводит к сужению сосудов и повышению АД. Раздражение депрессорного отдела вызывает торможение прессорного и, таким образом, приводит к расширению сосудов и снижению АД. Влияния, идущие от сосудодвигательного центра продолговатого мозга, приходят к симпатическим нейронам боковых рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов переключаются в ганглиях на тела вторых нейронов симпатического пути контроля тонуса сосудов.

Артериальные сосуды непрерывно находятся в тоническом напряжении благодаря постоянной тонической активности сосудодвигательного центра. Тонус этого центра поддерживается воздействием на него как рефлекторных, так и гуморальных механизмов.

Сосудистые рефлексы, делят на две группы: собственные и сопряженные. Собственные сосудистые рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных в самих сосудах и сердце. Особо важно е физиологическое значение имеют рецепторы, расположенные в дуге аорты

(аортальные) и в месте разветвления сонной артерии (каротидные).

Группа рецепторов дуги аорты и каротидного синуса возбуждается при повышении давления крови и растяжении участков сосудов, в которых они расположены. Поэтому они называются прессорецепторами, или барорецепторами. Возбуждение этих рецепторов при повышении давления приводит к рефлекторному снижению АД в результате активации блуждающего нерва, тормозящего деятельность сердца, и торможения симпатических сосудосуживающих нервов, приводящего к расширению сосудов. При понижении давления (например, при переходе из горизонтального в вертикальное поло - жение, кровопотере) происходит менее интенсивное раздражение этих реф-

лексогенных зон. Влияние депрессорных нервов ослабляется, усиливается работа сердца, повышается тонус сосудов, возрастает АД.