2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

снижению калиевой проводимости. Это период так называемой относительной рефрактерности. В данную фазу возбудимость постепенно возрастает.

В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности составляет 5—10 мс. При наличии следовой деполяризации фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной возбудимости («супернормальности»). В этот период пороговый потенциал ∆V и соответственно порог раздражения снижены по сравнению с исходными значениями, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя. В быстрых двигательных волокнах теплокровных животных фаза следового повышения возбудимости продолжается до 30 мс

(рис. 22).

Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимости. По своему механизму это снижение возбудимости сходно с тем, которое имеет место при анэлектротоне: ∆V увеличен за счет удаления мембранного потенциала Е от критической величины Ек. Сходство это, однако, неполное: при анэлектротоне gK низко, а во время следовой гиперполяризацип gк увеличено, что также повышает порог раздражения.

МЕХАНИЗМЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна. Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свойствами. Направление местного тока, показанного на рис. 23 таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация эта быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активирует соседний покоящийся участок. Благодаря такому эстафетному механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и без-

41

мякотных нервных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно «от точки к точке». Особенности проведения возбуждения по миелинизированным волокнам рассмотрены далее.

Распространение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистрировать в эксперименте, если к двум точкам — А и Б (рис. 24, а) приложить отводящие электроды, связанные с регистрирующей аппаратурой, а к другой точке (Р) — раздражающие электроды. При нанесении электрического стимула на экране осциллографа регистрируется двухфазное колебание потенциала.

Схема на рис. 24, б разъясняет механизм возникновения этих двух противоположно направленных отклонений потенциала. В состоянии покоя все участки наружной поверхности возбудимой мембраны заряжены электроположительно по отношению к ее внутренней поверхности. Когда волна возбуждения проходит через участок под электродом, ближайшим к месту раздражения, наружная поверхность мембраны в этом участке становится электроотрицательной по отношению к точке Б. Это вызывает отклонение луча осциллографа вверх. Когда волна возбуждения покидает этот участок, луч возвращается в исходное положение. Затем возбуждение достигает участка под вторым электродом Б; этот участок в свою очередь становится электроотрицательным по отношению к точке А, а луч осциллографа отклоняется вниз. Если участок нерва под дальним электродом Б сделать невозбудимым при воздействии какого-либо агента, например новокаина, либо нарушить проведение возбуждения между участками А и Б, вторая фаза колебаний потенциала исчезает и регистрируемый потенциал действия становится однофазным.

Теория проведения возбуждения при помощи местных токов впервые была выдвинута Германом в 1899 г. В настоящее время она получила подтверждение в большом числе экспериментов. Так, показано, что если участок нервного волокна поместить в среду, лишенную ионов и, следовательно, обладающую очень высоким сопротивлением (такой средой может быть, например, раствор сахарозы), то проведение возбуждения

42

через этот участок полностью прекратится. Однако оно тотчас восстанавливается, если два разобщенных неэлектролитом участка волокна соединить металлическим проводником.

Скорость проведения зависит не только от сопротивления окружающей волокно среды, но и от внутреннего сопротивления волокна (т. е. сопротивления аксоплазмы на единицу длины). С увеличением диаметра волокна это сопротивление падает, поэтому скорость проведения возрастает. При одном и том же диаметре волокна скорость зависит главным образом от величины так называемого фактора надежности, который представляет собой отношение:

Чем фактор надежности больше, тем скорость проведения выше и наоборот. В нервных волокнах фактор надежности обычно 5—6. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся потенциал действия является сильным раздражителем, обладающим большим избытком мощности. Поэтому, для того чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо очень значительно снизить амплитуду его потенциала действия. Местные обезболивающие препараты (новокаин, кокаин, дикаин), применяемые в медицинской практике, вызывают оба этих измене-

ния одновременно.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ

При возникновении и проведении возбуждения в нервных клетках и мышечных волокнах происходит усиление обмена веществ. Это проявляется как рядом биохимических изменений, происходящих в мембране и цитоплазме клеток, так и усилением их теплопродукции.

Биохимическими и гистохимическими методами исследования установлено, что при возбуждении наблюдается усиление распада в клетках богатых энергией фосфорных соединений — аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ); процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов; окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к ресинтезу АТФ и КФ; происходят синтез и разрушение медиаторов, например ацетилхолина и норадреналина; усиление синтеза РНК и белков.

МАКСИМАЛЬНЫЙ РИТМ ИМПУЛЬСАЦИИ

В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами. В двигательных нервных волокнах при произвольных движениях частота импульсации обычно не превышает 50 в секунду, т. е. межимпульсный интервал составляет около. 200 мс. При таком большом интервале все восстановительные процессы, развивающиеся после окончания потенциала действия (реактивация натриевых каналов, восстановление исходной натриевой проводимости, «откачка» из цитоплазмы ионов Na+ и возвращение внутрь волокна ионов К+ и т. д.), успевают полностью закончиться. Однако в чувствительных нервных волокнах (например, в слуховом или зрительном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в секунду при длительности абсолютной рефрактерной фазы 0,5—0,7 мс. Подобные высокочастотные разряды импульсов появляются при возбуждении и в некоторых нервных клетках, например в клетках Реншоу спинного мозга.

Н. Е. Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия («максимальный ритм»), которое способно возбудимое образование генерировать в 1 с в соответствии и с ритмом раздражения, Н. Е. Введенский предложил в качестве показателя «лабильности» ткани. В настоящее время ясно, что максимальный

43

Рис. 25. Стадии нарушения проведения через «парабиотический участок» нерва (по Н. Е. Введенскому).

а — соотношение между силой ритмической стимуляции нормального нерва и высотой тетануса скелетной мышцы. Цифры означают расстояние между катушками индукционного аппарата: чем ближе это расстояние— сильнее раздражение, тем больше частота нервных импульсов и соответственно выше тетанус; б и в — то же после смазывания участка нерва 0,5 % раствором кокаина: б — «уравнительная фаза парабиоза»: раздражения разной силы (ч астоты) вызывают примерно одинаковый эффект; в — «парадоксальная фаза»: сильные (частые) стимулы дают меньший эффект, чем слабые (р едкие).

(предельный) ритм импульсации нервных и мышечных волокон определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактерности.

Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся, например, местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.

При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма (блокируется каждый второй потенциал действия), либо (при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком'.

Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов К+ в окружающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.

Н. Е. Введенский (1901) впервые обнаружил нарушение способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов (рис. 25). Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в котором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состоянием рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и в том и вдругом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов.

Представление о «парабиозе» (так называл Н. Е. Введенский состояние альтерированного участка ткани) как о состоянии «местного неколеблющегося возбуждения» и общей реакции возбудимых образований на повреждающее воздействие и в настоящее время представляет только исторический интерес. Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефрактерных фаз. К числу таких агентов относится, например, специфический блокатор натриевых каналов — тетродотоксин. Имеются также существенные различия в действии агентов, блокирующих проведение, на калиевые каналы и другие транспортные системы мембраны. Таким образом, за внешне сходными изменениями возбудимости и проведения нервных импульсов могут скрываться существенно различные изменения свойств нервного и мышечного волокна.

44

Г л а в а 3

МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

У позвоночных животных и человека существует три вида мышц: поперечно-поло- сатые мышцы скелета, мышцы предсердий и желудочков сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи. Все они различаются строением и физиологическими свойствами.

Свойства мышцы сердца рассмотрены в разделе «Кровообращение», поэтому здесь мы ограничимся только изложением функций и свойств скелетных и гладких мышц.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

ФУНКЦИИИСВОЙСТВАПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫХМЫШЦ

Поперечнополосатые мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего, кроме них, кости, связки и сухожилия. В результате сократительной деятельности поперечнополосатых мышц, происходящей под влиянием импульсов, приходящих из ЦНС, возможны: 1) передвижение организма в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга; 3) поддержание позы. Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают тремя важнейшими свойствами: 1) возбудимостью, т.е. способностью отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала; 2) «проводимостью» — способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна; 3) сократимостью, т. е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте,применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы,— непрямым-раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц. Чтобы получить в эксперименте эффект чисто прямого раздражения, необходимо либо выключить в мышце двигательные нервные окончания ядом кураре, либо приложить стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.

Электрическую активность целой мышцы при возбуждении можно зарегистрировать при помощи приложенных к мышце или вколотых в нее электродов и дальнейшего усиления отводимых потенциалов.

Эта методика получила название электромиографии, а регистрируемая с ее помощью кривая — электромиограммы (рис. 26). Последняя представляет собой результат интерференции множества потенциалов действия, асинхронно возникающих в различных мышечных волокнах. Метод электромиографии можно использовать при обследовании человека. Он широко применяется в физиологии спорта и медицине для оценки состояния двигательного аппарата и диагностики ряда заболеваний. Электроды различных типов позволяют отводить внеклеточно потенциалы целой мышцы, отдельных двигательных единиц и даже отдельных волокон. Электромиография позволяет выявлять разнообразные нарушения иннервации мышц и их управления ЦНС.

Для внутриклеточной регистрации мембранных потенциалов отдельных мышечных волокон в эксперименте применяют внутриклеточные микроэлектроды.

45

Рис. 26. Электромиограмма мышц плеча человека.

а, в — изменения суммарной электрической активности трехглавой и двуглавой (с оответственно) мышц плеча; б

— изменение локтевого угла. Отметка времени — 10 мс.

Регистрация механической активности мышц называется миографией. Для такой регистрации в настоящее время применяют специальные датчики, преобразующие механические изменения (линейные перемещения или напряжение) в колебания электрического

тока. После усиления последние могут быть зарегистрированы в виде миограммы (механограммы).

ТИПЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ

Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его сократительный аппарат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в которых происходит мышечное сокращение, различают два его типа — изотоническое и изометрическое (рис. 27).

Изотоническим называют такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным.

Изометрическим называют такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, т. е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного процесса возрастает.

Естественные сокращения в организме не бывают чисто изотоническими, так как, даже поднимая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие реальной нагрузки. Например, при изменении суставного угла руки или ноги меняется плечо рычага, на который действует мышца.

По отношению к целостному организму применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое сокращение, при котором длина мышцы не изменяется; концентрическое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (например, медленное опускание груза). В естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц.

Рис. 27. Способы записи изометрического и изотонического сокращений ( а ) и кривая изометрического сокращения (напряжения) мышцы кошки в ответ на одиночный стимул (б).

S — стимулирующие электроды, приложенные к двигательному нерву; R — отводящие электроды для записи потенциалов действия мышцы. 1 —тугая пружина с датчиком напряжения; 2 — свободно поднимаемый груз. Под кривой напряжения — запись потенциала действия мышцы.

Возбудимость и возбуждение мышечных волокон

Механизмы генерации потенциалов в скелетных мышцах рассмотрены в предыдущей главе. В принципе они не отличаются от таковых в нервных волокнах, однако возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости иннервирующего его нервного волокна. Объясняется это следующим. Критический потенциал (Ес), при котором возникает распространяющийся потенциал действия в мышечных и нервных волокнах, примерно одинаков — около — 50 мВ. В отличие от этого потенциал покоя (Eо) мышечных волокон приблизительно на 20 мВ более отрицателен (—90 мВ), чем у нервных волокон. Поэтому для генерации потенциала действия мембранный потенциал мышечного волокна необходимо сместить на большую величину (∆V ≈ 40 мВ), чем мембранный потенциал нервного волокна (∆V ≈ 20 мВ). Соответственно пороговый ток для мышечного волокна выше, чем для нервного.

Амплитуда потенциала действия, измеряемого при помощи внутриклеточного микроэлектрода, составляет 120—130 мВ; длительность его в волокнах мышц конечностей и туловища 2—3 мс, в мышцах глазного яблока — около 1 мс. Скорость распространения потенциала действия по мышечному волокну скелетной мышцы теплокровного животного 3—5 м/с при температуре тела. Потенциал действия распространяется двусторонне от места раздражения и «не затухает» по длине волокна.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают две основные фазы такого сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокращения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерения позволили установить, что сокращение мышечного волокна начинается уже во время восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когда распространяющийся потенциал действия поднимается до некоторой пороговой для механического ответа величины (примерно 40 мВ).

Возникнув при раздражении двигательного нерва в области нервно-мышечного соединения или в участке, к которому приложены электроды для прямого раздражения мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокна. Длительность сокращения в каждой точке волокна в десятки раз превышает продолжительность потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего волокна, заканчивается (мембрана реполяризовалась), волна сокращения охватывает все волокно и оно еще продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту максимального укорочения (или напряжения) мышечного волокна.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т. е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении находится в большей зависимости от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление раздражающего тока на амплитуду сокращения мышцы не влияет.

Распространение волны сокращения по мышце можно проследить на простом опыте. На,мышцу с параллельными волокнами, например портняжную мышцу лягушки, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний. Скорость проведения волны сокращения совпадает со скоростью распространения потенциала действия.

47

Кривые одиночного сокращения изолированного мышечного волокна сходны по форме с кривыми одиночных сокращений целой мышцы (рис. 28). Отличием является меньшая длительность сокращения одиночного волокна но сравнению с целой мышцей.

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 29). Оно наблюдается как при прямом, так и при непрямом раздражении мышцы. Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражением имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, иначе на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на мио-

48

графической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западенисм (рис. 29, Ж — Г). Еели же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис. 29, А — В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы. Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом. Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального одиночного сокращения.

При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте — гладкий тетанус (рис. 30, 31). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 32) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется цоелстетанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Двигательные единицы

Чтобы познакомиться с тем, как функционирует мышца в условиях естественной деятельности организма, необходимо остановиться на строении и особенностях иннервации скелетной мышцы двигательным нервом.

49

Каждое двигательное нервное волокно является отростком нервной клетки — мотонейрона, расположенного в переднем роге спинного мозга или в двигательном ядре черепного нерва. В мышце двигательное волокно ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Мотонейрон вместе с группой иннервируемых им мышечных волокон называется двигательной единицей.

Среднее количество мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, в разных мышцах варьирует в широких пределах. Так, у человека в некоторых мышцах глазного яблока двигательные единицы содержат в среднем менее 10 мышечных воло-

кон, в отдельных мышцах пальцев руки — 10—25. В отличие от этого в большинстве мышц туловища и конечностей на одно двигательное волокно приходится в среднем сотни мышечных волокон, а в камбаловидной мышце — 2000.

Когда по двигательному волокну к мышце приходит потенциал действия, мышечные волокна, входящие в одну двигательную единицу, возбуждаются почти одновременно. Возникающий при этом суммарный потенциал действия мышечных волокон двигательной единицы может быть зарегистрирован вколотым в мышцу электродом с малой отводящей поверхностью. Поскольку мотонейрон при естественном сокращении мышцы разряжается ритмически, электрическая активность двигательной единицы имеет в записи вид частокола (рис. 33). У здорового человека в расслабленной мышце (т. е. в состоянии полного покоя) электрическая активность в мышце почти отсутствует. При небольшом напряжении мышцы, например, связанном с поддержанием позы, двигательные единицы разряжаются с частотой 5—10 импульсов в секунду (имп/с), при увеличении силы сокращения частота повышается до 20—30, лишь при максимальном напряжении мышцы она может достигать 50 имп/с или несколько более. Исследование частоты разрядов двигательных единиц позволило установить, что в естественных условиях сокращения мышц мотонейроны разряжаются со сравнительно низкой частотой. Более высокие частоты зарегистрированы только при исследовании двигательных единиц мышц глазного яблока (150 имп/с и более).

Функциональная дифференциация двигательных единиц

В скелетных мышцах теплокровных животных и человека различают быстрые и медленные двигательные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность сокращения медленных двигательных единиц может быть 100 мс и более, быстрых —10—30 мс. Существуют мышцы, состоящие преимущественно из быстрых двигательных единиц (например, мышцы глазного яблока), и мышцы, в которых преобладают медленные двигательные единицы (например, камбаловидная мышца). Такие мышцы часто называют соответственно быстрыми и медленными. Большинство мышц смешанные, состоят как из быстрых, так и из медленных двигательных единиц, а также переходных форм между ними.

Со скоростью сокращения мышечных волокон двигательной единицы связано много других ее свойств и прежде всего, очевидно, то, что от скорости сокращения зависит суммация, т. е. та частота возбуждения, при которой наступает гладкий тетанус. В двигательных единицах медленной камбаловидной мышцы гладкий тетанус наступает уже при частоте разряда около 10—15 в секунду, в быстрых двигательных единицах мышц конечностей — только при частоте около 50 в секунду. В самых быстрых глазных мышцах гладкий тетанус можно наблюдать при еще больших частотах.

50