2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

ветствующий орган. Волокна первого нейрона называют преганглионарными, второго —

постганглионарными.

Двухнейронная структура периферических эфферентных симпатических и парасимпатических путей является типичным признаком, отличающим их от соматических нервных волокон. На пути вегетативных нервов после выхода их из ЦНС, как правило, имеется только один перерыв нервного волокна, т. е. один синапс.

Из этого правила, однако, имеются некоторые исключения. Так, постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглиозных клетках, находящихся в стенке желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким путем оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. В данном случае, следовательно, имеется трехнейронная структура периферического пути. Исключением из отмеченного выше правила является также тот факт, что хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не постганглионарными, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки, образующие под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин, как бы заменяют постганглионарный нейрон, с которым они имеют общее происхождение. В данном случае имеется однонейронная структура эфферентного симпатического пути.

ГАНГЛИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными) и превертебральные. Вертебральные симпатические ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом нервными волокнами,

которые образуют белые соединительные ветви — rami communicantes albi. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга (рис. 106). Аксоны постганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких се-

рых соединительных веточек — rami communicantes grisei (серый их цвет обусловлен тем, что постганглионарные симпатические волокна не имеют миелиновых оболочек).

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в превертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии распространяются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника; вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят сол-

нечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатиче-

ские преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них (ресничный узел gangl. ciliare, ушной узел — gangl. oticum и некоторые другие). Аксон первого парасимпатического нейрона, находящегося в- среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого органа не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него — в прилежащем узле. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нервными клетками, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочево-

го пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции.

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле — в 32 раза, в ресничном узле — в 2 раза)

больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует синапсы на многих клетках ганглия. Поэтому нервные импульсы, поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следовательно, на еще большее число мышечных и железистых клеток иннервируемого органа. Таким образом достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

На каждом ганглионарном нейроне имеются синапсы, образованные многими преганглионарными волокнами. С этой конвергенцией связано явление прост-

ранственной суммации нервных импульсов.

Если раздражать одно преганглио-нарное волокно стимулами подпороговой силы, то в постганглионарных волокнах не возникает потенциалов действия. Если же раздражать несколько преганглионарных волокон стимулами той же силы, какая применялась для раздражения одного волокна, то обнаруживается потенциал действия в постганглионарных волокнах в результате пространственной суммации постсинаптических возбуждающих потенциалов.

При раздражений преганглионарных нервных волокон отчетливо обнаружива-

ются также явления временной суммации

нервных импульсов., Раздражение одиночным стимулом, как правило, не дает

эффекта даже при большой силе раздражения. Раздражение ритмическими стимулами преганглионарных волокон вызывает возбуждение постганглионарных нейронов вследствие временной суммации постсинаптических возбуждающих потенциалов.

Одностороннее проведение нервных импульсов в межнейронных синапсах, перекрытие зон влияния отдельных входящих в узел преганглионарных волокон, наличие временной и пространственной суммации и окклюзии показывают, что нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что нейроны и синапсы ЦНС.

Наряду с этим при исследовании нейронов вегетативных ганглиев выявлен ряд существенных особенностей возникновения в них возбуждения. Одной из них является

большая длительность синоптической задержки, составляющая от 1,5 до 30 мс (напом-

ним, что синаптическая задержка в ЦНС составляет всего 0,3—0,5 с). Другая особенность нейронов вегетативных ганглиев состоит в большой длительности возбуждающего постсинаптического потенциала. Особенностью вегетативных нейронов является также резко выраженная в них следовая гиперполяризация, приводящая к возникновению депрессии вслед за волной возбуждения. С этими тремя особенностями возбуждения вегетативных нейронов связано то, что частота импульсов, которые они способны генерировать, относительно невелика — не превышает 10-15 имп/с. Так, максимальный ритм им-

162

пульсов, проходящих по сосудосуживающим нервным волокнам, не бывает чаще 6— 8 имп/с. Частый ритм возбуждений преганглионарных волокон, превышающих частоту естественных импульсов, возникающих в нейронах вегетативной нервной системы, частично блокируется в синапсах ганглиев и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Таким образом, обнаруживается трансформация ритма нервных импульсов. Частота стимуляции свыше 100 в секунду вызывает полную блокаду проведения через синапс.

Ганглии вегетативной нервной системы являются вынесенными на периферию рефлекторными центрами.

Поводом в пользу признания вегетативных ганглиев рефлекторными центрами являются морфологические наблюдения А. С. Догеля, который еще в конце прошлого столетия описал в нервных сплетениях, находящихся в желудке и кишечнике, три типа нервных клеток, отличающихся по своей форме. Одни из этих клеток он считал рецепторными, другие — моторными, третьи — вставочными. Между этими типами нервных клеток имеются синапсы, так что возможна передача влияний от рецепторного нейрона к эффекторному. Вескими аргументами в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях являются обнаруженные факты сохранности афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и идущих от них нервных волокон в пересаженном собаке сердце другой собаки. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные волокна относились к нейрону, тело которого находится в ЦНС, точнее за пределами пересаженного сердца, то должно было произойти их перерождение. Однако рецепторы, нервные клетки, нервные волокна, синаптические контакты в пересаженном сердце сохраняются. Они образуют внутрисердечную нервную систему, организованную по рефлекторному принципу. Эта система может регулировать работу сердца путем интракардиальных периферических рефлексов. В последние годы получены экспериментальные данные о большом количестве «местных> периферических рефлексов, осуществляемых интрамуральными вегетативными ганглиями. Посредством таких рефлексов регулируется деятельность сердца, перистальтика кишечника, осуществляется взаимосвязь разных отделов желудка и некоторых других органов. Периферические рефлексы осуществляются превертебральными ганглиями (И. А. Булыгин). Это доказано при отведении потенциалов действия от одних нервов, отходящих от солнечного сплетения, и раздражении других нервов. Однако рефлекторная функция, вероятно, осуществляется не всеми вегетативными ганглиями. Так, до сих пор не обнаружена такая деятельность в шейных симпатических ганглиях.

Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев получают импульсы из ЦНС (по преганглионарным вегетативным волокнам) и от внутриорганных рецепторов, образованных дендритами афферентных нейронов. Таким образом, эфферентные интрамуральные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов внутриорганного и экстраорганного (центрального) происхождения. Наличие «местных» Механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, которая осуществляется с помощью периферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутриорганными и внеорганными, имеет большое физиологическое значение. В результате ЦНС освобождается от переработки избыточной информации. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций. Эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС,

Вегетативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах, и по ветвям аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Импульсы, поступающие по этим путям в ЦНС, вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы. Они могут включать также сложные поведенческие реакции организма.

Из сказанного ясно, что внутренние органы обладают богатой чувствительной иннервацией, обеспечивающей деятельность как периферических вегетативных рефлексов, так и реакций, осуществляемых вегетативными центрами мозга.

Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов необходима для возникновения мотиваций и, следовательно, участвует в формировании сложных поведенческих реакций организма.

Причиной таких реакций являются изменения не окружающей, а внутренней среды. Эти реакции направлены на удовлетворение той или иной биологической потребности организма.

ТОНУСВЕГЕТАТИВНЫХ ЦЕНТРОВ

Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии активности, вследствие чего иннервированные ими органы получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы непрерывно. Так, например, перерезка на шее собаки обоих блуждающих нервов влечет за собой учащение сердечных сокращений, так как при этом выпадает тормозящее влияние, постоянно оказываемое на сердце ядрами блуждающих нервов, находящимися в состоянии тонической активности. Односторонняя перерезка на шее кролика симпатического нерва вызывает расширение сосудов уха на стороне перерезанного нерва, так как сосуды лишаются вазоконстрикторного тонического влияния. При раздражении периферического отрезка перерезанного нерва в ритме 1—2 имп/с восстанавливается тот ритм сердечных сокращений, который имел место до перерезки блуждающих нервов, или та степень сужения сосудов уха, которая была при целости симпатического нерва.

Тонус вегетативных центров обеспечивается и поддерживается афферентными нервными сигналами, приходящими от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также в результате воздействия на центры разнообразных факторов крови и спинномозговой жидкости.

СВОЙСТВА ВОЛОКОН ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы принадлежат к типу В; они имеют диаметр 2—3,5 мкм (реже 5 мкм) и обладают тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к типу С; они имеют диаметр не более 2 мкм. Большая их часть не имеет миелиновой оболочки.

Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой возбудимостью: для их раздражения требуется большее напряжение электрического тока, чем для раздражения моторных волокон, иннервирующих скелетные мышцы. Скорость распространения по ним нервных импульсов мала: у млекопитающих она составляет в преганглионарных волокнах от 3 до 18 м/с, а в постганглионарных — от 1 до 3 м/с. Чем тоньше волокно, тем больше его реобаза и хронаксия (т. е. меньше возбудимость), продолжительнее рефрактерность, меньше лабильность и медленнее скорость проведения импульсов.

Потенциалы действия в симпатических и парасимпатических нервных волокнах отличаются большей длительностью, чем потенциалы действия соматических нервных волокон. Они сопровождаются в преганглионарных волокнах длительным следовым положительным потенциалом, а в постганглионарных волокнах — следовым отрицательным потенциалом, переходящим в продолжительную (до 300 мс и более) следовую гиперполяризацию.

ПЕРЕДАЧА ИМПУЛЬСОВ ВСИНАПСАХ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а также симпатических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез, является ацетилхолин; медиатором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров),— норадреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы).

164

Медиаторы, образующиеся в окончаниях вегетативных нервных волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со временем действия медиатора (ацетилхолина) в окончаниях соматических нервов. По-видимому, это объясняется меньшей активностью ферментов, разрушающих медиатор.

Медиаторы образуются также терминалями преганглионарных волокон в синапсах ганглиев вегетативной нервной системы. Первые доказательства этого факта были получены А. В. Кибяковым в 1933 г. в опытах, в которых он пропускал через сосуды верхнего шейного симпатического узла кошки раствор Рингера — Локка и обнаружил при раздражении преганглионарных симпатических волокон в растворе, оттекающем от узла, адреналиноподобное вещество. В дальнейшем было показано, что возбуждающим медиатором в синапсах преганглионарных волокон является ацетилхолин. Адреналин оказался медиатором, вызывающим торможение активности нейронов симпатического ганглия. Возможно, что тормозящие волокна, в которых образуется адреналиноподобное вещество, представляют собой постганглионарные волокна, иннервирующие узел и изменяющие его функциональное состояние.

Особенностью действия ацетилхолина в синапсах ганглиев является то, что оно не прекращается после отравления узла атропином, но исчезают после отравления никотином. На этом основании считают, что существует два вида структур, чувствительных к ацетилхолину; одни из них — М-холинорецепторы — теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина, другие - Н-холинорецепторы — под влиянием никотина

идругих веществ, называемых ганглиоблокаторами (гексоний и др.).

Вобласти концевых разветвлений симпатических нервных волокон имеются расширения — варикозы, в которых находятся пузырьки — везикулы, подобные имеющимся

всинапсах. Толщина этих расширений концевых нервных волокон -до 2 мкм, длина — 0,5—3 мкм. Таких варикозов может быть 15—30 на протяжении 100 мкм. В варикозах содержится в 20—100 раз больше норадреналина, чем в остальных участках постганглионарного волокна. В расширенной части концевых разветвлений, а не только в синапсах симпатических нервных волокон возможно высвобождение медиатора, действующего на иннервированную ими ткань.

Взависимости от того какой медиатор выделяется окончаниями аксонов вегетативных нейронов, предложено разделять нейроны на холинергические и адренергические. Холинергическими являются эфферентные нейроны интрамуральных парасимпатических ганглиев и эфферентные нейроны парасимпатических центров среднего, продолговатого

испинного мозга, а также эфферентные нейроны симпатических центров спинного мозга и те эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц. Окончания аксонов этих нейронов выделяют ацетилхолин. Адренергическими являются все остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев. В окончаниях аксонов

ив контактах, образованных этими аксонами с гладкомышечными клетками и другими структурами, выделяется норадреналин. Освобождающийся в терминалях аксонов медиатор — ацетилхолин или норадреналин взаимодействует со специфическим белком постсинаптической мембраны, образующим комплексное соединение с медиатором. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, получил название холинорецептора, а белок, взаимодействующий с адреналином или норадреналином, назван адренорецептором. Соединение медиатора с соответствующим рецепторным веществом является начальной реакцией в цепи химических превращений, возникающих в клетке под влиянием приходящих к ней нервных импульсов.

Имеется два основных вида адренорецепторов, с которыми взаимодействует как адреналин, так и норадреналин: а- и β-адренорецепторы. Их существование установлено путем применения некоторых фармакологических препаратов, действующих избирательно на тот или другой вид адренорецепторов. В ряде органов находится оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, или же имеется только один из адренорецепторов. В кровеносных сосудах имеются и α-

иβ-адренорецепторы. Показано, что соединение симпатического медиатора с α-

165

адренорецепторами в артериальной стенке вызывает сужение артериол, а соединение с α-адренорецепторами приводит к расширению артериол. В кишечнике также имеются и а- и β-адренорецепторы; воздействие и на те и на другие тормозит сокращение гладкой мускулатуры. В сердце и бронхах нет α-адренорецепторов и здесь норадреналин и адреналин взаимодействуют только с β-адренорецепторами. В результате этого происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов.

В механизме действия норадреналина и адреналина придают значение тому недавно открытому факту, что норадреналин и адреналин активируют энзим, находящийся в мембране мышечных клеток,— аденилциклазу. Этот энзим в присутствии ионов магния катализирует образование в клетке из АТФ циклического 3,5-аденозинмонофосфата. Это соединение — цАМФ вызывает ряд физиологических эффектов, в частности активирует некоторые энзимы энергетического обмена и стимулирует сердечную деятельность.

Кроме ацетилхолина и норадреналина, в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы. В окончаниях симпатических нервных волокон обнаружен дофамин, выделение которого в синаптическую щель происходит под влиянием приходящих нервных импульсов. Полагают, что дофамин вступает во взаимодействие с α-адренорецеп- торами, расположенными на самих пресинаптических окончаниях, и тем самым тормозит выделение норадреналина.

Полагают, что на гладкую мускулатуру кишечника, матки, а возможно, и кровеносных сосудов может действовать серотонин, эффект которого напоминает действие медиатора ацетилхолина, но сохраняется после блокады М-холинорецепторов.

В желудке и кишечнике обнаружены интрамуральные эфферентные нейроны, возбуждение которых тормозит активность гладкой мускулатуры. Это торможение осуществляется путем выделения окончаниями аксонов этих нейронов пуринового нукле-

отида аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Медиаторный эффект принадлежит, по-

видимому, самой АТФ. Указанные эфферентные нейроны получили название пури-

нергических.

Предполагают, что медиатором может быть и гистамин, так как в некоторых тканях обнаружены специфические H1- и Н2-гистаминорецепторы. Гистамин Является биологически активным веществом широкого спектра действия. Выявлено, что широко распространенный в синапсах ЦНС тормозной медиатор гамма-аминомасляная кислота — ГАМК тормозит проведение возбуждения в звездчатом ганглии, но облегчает передачу возбуждения в верхнем шейном, нижнем брыжеечном и в ганглиях солнечного сплетения.

После перерезки и перерождения вегетативных нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам возрастает. Если десимпатизировать любой орган, иннервированный симпатическими нервными волокнами (сердце, желудок, кишечник, сосуды, радужную оболочку глаза и др.), то он приобретает повышенную чувствительность к адреналину и норадреналину. Точно так же, если произвести парасимпатическую денервацию органа, он может приобрести повышенную чувствительность к ацетилхолину. Имеется ряд механизмов этой повышенной чувствительности денервированных тканей. Среди них следует указать на возрастание числа рецепторов на постсинаптической мембране, снижение активности или содержания в тканях фермента, расщепляющего адреналин (моноаминооксидаза) или расщепляющего ацетилхолин

(ацетилхолинэстераза) и др.

ВЕГЕТАТИВНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ

ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ

Роль вегетативной нервной системы заключается в регуляции обмена веществ, возбудимости и автоматии периферических органов, а также самой ЦНС. Вегетативная нервная система регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов,

166

приспосабливая их к текущей деятельности целостного организма и условиям окружающей среды.

В зависимости от условий функционирования органов вегетативная нервная система оказывает на них корригирующее и пусковое влияние. Если орган обладает автоматией и непрерывно функционирует или «запущен в работу», а импульсы, приходящие по симпатическим или парасимпатическим нервам, только усиливают или ослабляют его деятельность, в таком случае говорят о корригирующем влиянии. Если же работа органа не является постоянной, а возбуждается импульсами, поступающими по симпатическим или парасимпатическим нервам, в этом случае говорят о пусковом влиянии вегетативной нервной системы. Пусковые влияния нередко дополняются корригирующими.

ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА ФУНКЦИЮ ОРГАНОВ

В большинстве органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, раздражение симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект.

Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические — суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические — расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические — расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический — тормозит; парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатические сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т. д.

Эти факты позволили выдвинуть гипотезу об «антагонизме» симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Согласно этой гипотезе, оба отдела управляют функцией органа, действуя в противоположном направлении (подобно двум вожжам). В норме наблюдается «равновесие» между тонусами двух отделов вегетативной нервной системы, т. е. уравновешивание влияний симпатического отдела нервной системы влияниями парасимпатического отдела. При преобладании тонуса одной системы тонус другой уменьшается. Постоянное повышение тонуса симпатического или парасимпатического отдела приводит к появлению различных расстройств — «симпатикотоний» и «ваготоний». Предпринимались попытки лечить «симпатикотонии» и «ваготоний» хирургической перерезкой соответствующих нервов. Однако подобные воздействия не давали стойкого эффекта, а иногда приводили и к ухудшению состояния.

Многочисленные экспериментальные исследования показали, что между двумя отделами вегетативной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Повышение тонуса одного из отделов неизбежно вызывает процессы, приводящие к повышению тонуса другого.

Полагали, что нормальная работа органов может протекать лишь в случае «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими. Однако ряд факторов противоречил и этому допущению: секреция слюны возбуждается как симпатическими, так и парасимпатическими нервами. Ряд органов и тканей не имеет парасимпатической иннервации, а снабжается только волокнами симпатической нервной системы. К ним относятся сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, мозговой слой надпочечника, матка, скелетные мышцы, органы чувств и сама ЦНС.

В опытах, проведенных Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским, регистрировались сокращения икроножной мышцы лягушки при продолжительном ритмическом раздражении иннервирующих ее VIII и IX передних корешков спинного мозга. По мере утомления мышцы амплитуда сокращений постепенно уменьшалась. Когда сокращения становились очень малыми, к продолжающемуся ритмическому раздражению передних корешков присоединяли непродолжительное раздражение симпатического пограничного ствола в области тех ганглиев, которые снабжают симпатической иннервацией икроножную мышцу. Амплитуда сокращений, которыми мышца реагировала на ритмические

167

раздражения двигательных корешков, начинала постепенно расти и иногда достигала первоначальной (рис. 107), т. е. утомление мышцы устранялось.

Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют также на ЦНС, в частности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга, а также на условнорефлекторную деятельность коры больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних шейных симпатических узлов у собаки наблюдаются нарушения условнорефлекторной деятельности.

Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Если симпатический отдел играет универсальную адаптационно-трофическую роль, то остается неясным физиологическое значение парасимпатического отдела.

Ряд фактов свидетельствует о том, что симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует процессы, связанные с расходом энергии, а парасимпатический — с ее накоплением

ворганизме. Появилась точка зрения, что «антагонизм» между этими двумя отделами проявляется именно в том, что симпатические влияния активируют процессы, связанные с деятельностью организма, а парасимпатические влияния способствуют восстановлению тех ресурсов, которые потрачены при этой деятельности. Однако известно, что ряд органов, иннервируемых симпатическими нервами (скелетные мышцы, органы чувств, сама ЦНС), весьма активно функционируют при напряжении сил, однако не имеют парасимпатической иннервации. А именно эти органы

впервую очередь нуждаются в восстановлении своих ресурсов, потраченных при напряженной деятельности.

Как видно из сказанного, ни одна из приведенных точек зрения не смогла объяснить противоречия и ответить на вопрос о взаимоотношениях симпатического и парасимпатического отделов.

В последнее время было показано, что взаимоотношение двух отделов вегетативной нервной системы не может быть выражено понятиями «антагонизм» и «синергизм». Каждая из систем выполняет свою собственную функцию в организме.

До последнего времени роль парасимпатического отдела, как правило, изучалась путем сверхпорогового раздражения электрическим током парасимпатических нервов. Однако подобный прием исследования мог приводить к ошибочным выводам. Известно, что парасимпатические нервы состоят из тысяч нервных волокон, каждое из которых имеет свой собственный «код» для передачи сообщений. Индивидуальность этого «кода» проявляется в определенной частоте импульсов данного волокна, в характере группирования импульсов в пачки, в количестве импульсов, составляющих пачку, в величине интервалов между пачками, в сочетании интервалов между импульсами в соседних волокнах, в характере сочетания во времени возбужденных и невозбужденных волокон и т. д.

Исследователи же пользовались, как правило, лишь сильными одновременными раздражениями всех волокон сразу, что равносильно тому, как, если бы вместо мелодии, извлекаемой из фортепиано музыкантом-пианистом, нанести удар бревном одновременно по всем клавишам.

168

Тонкие приемы исследования выявили, что влияние парасимпатических волокон на деятельность органов неоднозначно. Волокна парасимпатического отдела действуют на изучаемые органы и ткани не непосредственно. В стенке иннервируемого органа имеются эфферентные нейроны, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Интрамуральные эфферентные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, и для импульсов, приходящих к ним от внутриорганных рецепторов, сформированных интрамуральными афферентными нейронами, представляющими собой первое звено интрамуральной периферической рефлекторной дуги.

Итак, интрамуральные нервные ганглии не только передаточные станции для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа путем внутриорганных периферических рефлексов. Импульсы, приходящие к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяется результатом указанного взаимодействия. Поэтому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. (Как было сказано выше, однозначные эффекты возникают лишь в результате нефизиологических методов исследования — сильнейшего одновременного раздражения всех преганглионарных волокон).

На органы, в которых выявлено существование интрамуральных рефлекторных механизмов регуляции, преганглионарные парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не являются «парадоксальными». Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатический отдел представляет собой систему, способную осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Она располагает для этого огромными возможностями. Достаточно указать, например, на существование в кишечнике трех нервных сплетений, содержащих большое количество ганглиев. Количество интрамуральных нейронов, приходящихся на 1 см 2 поверхности кишечника, может достигать 20 000.

Структура интрамуральных ганглиев напоминает нервные центры, вынесенные на периферию. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглии. Имеются структуры, избирательно пропускающие к нейрону из крови лишь определенные вещества, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Таким образом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови. Среди интрамуральных эфферентных нейронов имеются не только холинергические, но и адренергические, а также пуринергические, серотонинергические, дофаминергические и, по-видимому, гистаминергические, пепти-

дергические и ГАМК-ергические. Все это создает возможность для большого диапазона регуляторных воздействий.

Как было сказано выше, импульсы, приходящие к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции и в зависимости от текущего состояния физиологических процессов, протекающих в данном органе или системе, могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя многообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.

В отличие от этого симпатический отдел вегетативной нервной системы при разной силе раздражения оказывает на органы однотипные влияния. Волокна симпатической системы, подходящие к органу — это постганглионарные волокна. Они оканчиваются

169

непосредственно на рабочих структурах органов и тканей. Импульсы, приходящие по этим волокнам, не вступают во взаимодействие с аппаратами внутриорганной рефлекторной регуляции, а оказывают на работу органа прямое и однотипное влияние. Это обусловлено тем, что симпатический отдел играет особую биологическую роль, заключающуюся в мобилизации сил и резервов организма для преодоления трудностей, решения сложнейших задач, возникающих при активном взаимодействии организма и окружающей среды.

Из сказанного понятно, что парасимпатический отдел вегетативной нервной системы — это система текущей регуляции физиологических процессов, обеспечивающая гомеостаз. В отличие от этого симпатический отдел — это система тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для активного взаимодействия организма со средой. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, именно поэтому ганглии симпатического отдела (паравертебральные и превертебральные) находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей и обладают большими возможностями умножения (мультипликации) импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает и при выбросе в кровь адреналина из хромаффинной ткани. (Адреналин поэтому представляет собой «жидкую симпатическую нервную систему»).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует деятельность мозга, мобилизует защитные реакции: процессы терморегуляции, иммунные реакции, механизмы свертывания крови, барьерные механизмы. Ее возбуждение — непременное условие состояния напряжения и стенических эмоций. Возбуждение симпатической системы является начальным звеном включения иепи гормональных реакций, характерных для «стресса».

В отличие от парасимпатического отдела, обеспечивающего поддержание гомеостаза, симпатический нередко его изменяет. Возбуждение его приводит к повышению артериального давления, опустошению кровяных депо, выбросу в кровь больших количеств глюкозы и жирных кислот, активации энергетических процессов, угнетению функций желудочно-кишечного тракта, мочеобразования, выделения мочи и т. д.

Жизнь организмов в естественных биологических условиях — непрерывная борьба за существование, в которой побеждает наиболее приспособленный, т. е. наиболее сообразительный, сильный, ловкий, быстрый, неутомимый. У высших организмов в процессе эволюции появилась жизненная необходимость в создании инструмента, максимально мобилизующего двигательную и интеллектуальную активность, запускающего в действие все ресурсы, все резервы организма.

Таким инструментом стал симпатический отдел вегетативной нервной системы. Этот отдел нередко дестабилизирует физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение функций всех тех органов и систем, которые необходимы для огромных усилий, для гигантской мобилизации интеллектуальных, энергетических ресурсов, для небывалой по мощности и масштабам мышечной деятельности, для спасения организма путем борьбы или бегства. Из сказанного ясно, что симпатический отдел нередко нарушает постоянство внутренней среды. Задачу восстановить и сохранить постоянство внутренней среды при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпатического отдела, падает на долю парасимпатического отдела. В этом смысле деятельность двух отделов может проявляться иногда как антагонизм. Но это не значит, что функции органов и тканей управляются только антагонистическими влияниями. Парасимпатические нервные волокна в ряде случаев могут как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения гомеостаза. В последнее время показано, что выделяемый окончаниями парасимпатической системы ацетилхолин может тормозить секрецию норадреналина окончаниями симпатической нервной системы и, кроме того, понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов. Таким образом, парасимпатическая система может играть роль и регулятора (модулятора) симпатических влияний, являясь своеобразным «антистрессорным» фактором. Задача парасимпатического отдела вегетативной нервной системы — непрерывно корригировать сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать и сохранять гомеостаз.

170