2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

Половые гормоны коры надпочечников. Половые гормоны коры надпочечников — андрогены и эстрогены — играют важную роль в развитии половых органов в детском возрасте, т. е. на том этапе онтогенеза, когда внутрисекреторная функция половых желез еще слабо выражена.

Улюдей последостижения половой зрелости роль этих гормонов невелика. Однако

встарости, после прекращения внутрисекреторной функции половых желез, кора надпочечников становится вновь единственным источником секреции андрогенов и эстрогенов.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

Половые железы являются местом образования полевых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток и обладают внутрисекреторной функцией, выделяя в кровь половые гормоны. Последние разделяются на две группы: мужские половые гормоны — андрогены (от греч. andros мужчина) и женские половые гормоны — эстрогены (от греч. oestrus течка). И те, и другие образуются как в мужских, так и в женских половых железах, но не в одинаковых количествах. Об этом можно судить по исследованию мочи, с которой они выделяются из организма.

Физиологическая роль половых гормонов состоит в обеспечении способности выполнять половые функции. Эти гормоны необходимы для полового созревания, т. е. такого развития организма и его полового аппарата, при котором возможны половой акт

идеторождение. Благодаря этим гормонам осуществляется развитие вторичных половых признаков, т. е. тех особенностей половозрелого организма, которые не связаны непосредственно с половой деятельностью, но являются характерными отличиями мужского

иженского организма. В женском организме половые гормоны играют большую роль в возникновении половых циклов, в обеспечении нормального протекания беременности

ив подготовке к кормлению новорожденного.

Изменения, возникающие в организме при недостаточной внутрисекреторной функ-

ции половых желез. Удаление половых желез носит название кастрации. Ее производят не только у животных, но и иногда у человека по медицинским показаниям при некоторых заболеваниях.

В ряде магометанских стран Востока, до недавнего времени был распространен обычай кастрации мужчин и мальчикрв для их использования в качестве евнухов (хранителей гаремов). В Западной Европе до середины прошлого столетия практиковалась кастрация мальчиков, певших в церковном хоре римского папы, для сохранения у них высокого дисканта.

После кастрации образование в организме половых Гормонов не прекращается полностью. В кровь и мочу продолжают поступать андрогены и эстрогены из коркового слоя надпочечников, однако в значительно меньшем Количестве, чем при наличии половых желез. Это влечет за собой ряд характерных изменений. Если кастрация произведена задолго до половой зрелости, половое созревание прекращается; половой член, предстательная железа, влагалище, матка не достигают зрелого состояния и даже регрессируют (подвергаются обратному развитию), вторичные половые признаки не развиваются. Если же кастрация произведена после наступления половой зрелости, половой аппарат регрессирует в меньшей степени, а вторичные половые признаки частично сохраняются. Вторичные половые признаки, которые сохраняются после кастрации половозрелого организма, называются независимыми половыми признаками, а те, которые утрачиваются, — зависимыми.

У человека строение скелета является независимым половым признаком, так как после кастрации половозрелых мужчин и женщин у них сохраняются присущие полу особенности скелета. Зависимыми половыми признаками у мужчин являются борода, низкий голос, волосатость на лобке, поднимающаяся кверху по средней линии живота, у женщин — развитые молочные железы. После кастрации мужчин и женщин, достигших половой зрелости, эти признаки регрессируют вплоть до полной утраты. Если же кастрация произведена в раннем возрасте, организм приобретает асексуальные, т. е. бесполые признаки. У мужчин к числу этих признаковотносятся отсутствие бороды,

201

высокий голос, более выраженный подкожный жировой слой, горизонтальная граница волосатости на лобке. Однако не следует смешивать их со вторичными половыми признаками женского пола. Асексуальные признаки не зависят от внутренней секреции половых желез. К числу асексуальных признаков человека относится также большая, чем в норме, длина конечностей, обусловленная поздним окостенением хрящевых зон трубчатых костей. Этот признак отсутствует у тех людей, которые подвергнулись кастрации после завершения периода роста, но резко выражен, «ели кастрация произведена в раннем возрасте, а также при евнухоидизме — заболевании, в основе которого лежит возникшая в детском возрасте недостаточность половых гормонов.

В норме в организме обоих полов образуются и мужской, и женский гормоны. При нарушении функции яичников или семенников, встречающемся у человека, изменяется соотношение продукции этих гормонов. Такое нарушение получило название интерсексуальности и может проявляться у мужчин наличием некоторых особенностей (физических и психических), свойственных женщинам, а у женщин — некоторыми мужскими чертами.

Небольшая степень интерсексуальности наблюдается довольно часто и не рассматривается как патология. Резко выраженная интерсексуальность встречается редко. Еще реже отмечается гермафродитизм, при котором на одной стороне тела имеется семенник, а на другой — яичник.

МЕСТО ОБРАЗОВАНИЯ ГОРМОНОВ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

При перевязке у самцов семенных канатиков происходит дегенерация семяобразующих трубочек семенников, которые заменяются соединительной тканью, а расположенные между ними скопления клеток интёрстйциальной ткани не дегенерируют и даже разрастаются. При этом у самцов сохраняются вторичные половые признаки. На основании подобных опытов считают, что мужской половой гормон тестостерон (а по новым данным, также и эстроген) образуется в интёрстйциальной ткани. По этой причине интерстициальную ткань семенников называют пубертатной железой (от лат. pubertas — возмужалость, зрелость). Согласно некоторым данным, эпителий семяобразующих трубочек также участвует в образовании андрогенов, среди которых наиболее активен упомянутый выше тестостерон.

Вяичниках эстрогены (эстрон, эстриол, эстрадиол) образуются в зернистом слое фолликулов и граафовых пузырьков, а также в их внутренней оболочке. В структурах яичника образуются также андрогены.

Материалом, из которого синтезируются половые гормоны, служат холестерин и дезоксикортикостерон (образующийся в коре надпочечников).

Вжелтом теле яичника, которое развивается на месте лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула (граафов пузырек) после его разрыва и выхода из него яйцеклетки, образуется гормон прогестерон, обеспечивающий нормальное протекание беременности.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

Деятельность половых желез регулируется нервной системой и гормонами гипофиза, а также эпифиза.

Яичники, подобно другим железам внутренней секреции, богато снабжены афферентными и эфферентными нервами. Однако прямая нервная (проводниковая) регуляция их функции не доказана.

Центральная нервная система играет важную роль в обеспечении нормального полового цикла. Сильные эмоции — испуг, тяжелое горе — могут нарушить половой цикл и даже вызвать его прекращение на более или менее продолжительный срок (эмоциональная аменорея).

Нервная регуляция половых желез осуществляется путем рефлекторного изменения внутренней секреции гипофиза. Так, у крольчихи половой акт стимулирует процесс овуляции (выход яйцеклетки из пузырчатого яичникового фолликула вследствие рефлек-

202

торного усиления секреции гормонов гипофиза). От рефлекторного усиления внутрисекреторной функции гипофиза зависит стимулирование овуляции, происходящее у некоторых птиц под влиянием света .

В регуляции деятельности половых желез решающее значение имеют гонадотропные гормоны или гонадотропины, образуемые передней долей гипофиза. Их введение в растущий организм ускоряет и усиливает развитие полового аппарата и вторичных половых признаков вследствие стимулирования эндокринной функции половых желез.

Как было сказано выше, существуют три гонадотропина: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий и пролактин. Фолликулостимулирующий гормон у самок ускоряет развитие в яичниках фолликулов и превращение их в пузырчатые яичниковые фолликулы, у самцов он ускоряет развитие сперматогенных трубочек в семенниках (tubulae seminiferae) и сперматогенез, т. е. образование сперматозоидов, а также развитие предстательной железы. Лютеинизирующий гормон стимулирует развитие внутрисекреторных элементов в семенниках и яичниках и ведет тем самым к усилению образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов). Он определяет в яичнике овуляцию и образование на месте лопнувшего граафова пузырька желтого тела, которое вырабатывает гормон прогестерон. Пролактин, или лютеотропный гормон гипофиза, стимулирует образование прогестерона в желтом теле и лактацию.

После удаления гипофиза у неполовозрелых животных развитие половых желез замедляется и остается незаконченным. Не завершается также развитие полового аппарата: полового члена, предстательной железы, влагалища, матки, яйцеводов. В семенниках не происходит образования сперматозоидов, а в яичниках фолликулы не достигают зрелости и не превращаются в пузырчатые яичниковые фолликулы.

При удалении гипофиза у половозрелых животных отмечается атрофия семяобразующих трубочек, интерстициальной (пубертатной) ткани в семенниках, исчезновение граафовых пузырьков и желтого тела, атрофия фолликулов в яич+шках. Если таким животным произвести пересадку гипофиза, то состояние половых желез нормализуется.

Противоположное гипофизу действие на функции полового аппарата оказывает гормон эпифиза — мелатонин, который угнетает развитие половых желез и их активность.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЧЕЛОВЕКА

У человека процесс полового развития может быть разделен на 5 стадий: детскую, отроческую, юношескую, стадию половой зрелости и стадию угасания половых функций.

Детская стадия продолжается у мальчиков в1 среднем до 10 лет, у девочек — до 8 лет. В это время у мальчиков семяобразующие трубочки семенников слабо развиты, узкие и имеют только один слой малодифференцированных клеток герминативного эпителия; интерстициальная ткань мало развита. В яичниках девочек примордиальные, т. е. первичные, фолликулы, образовавшиеся еще в эмбриональной жизни, растут, но очень медленно. Количество фолликулов, имеющих оболочки, невелико, пузырчатые яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) отсутствуют. В моче мальчиков и девочек содержится очень небольшое и притом одинаковое количество андрогенов и эстрогенов, образующихся в основном в коре надпочечников.

Отроческая стадия протекает у мальчиков от 10 до 14 лет, у девочек — от 9 до 12 лет. У мальчиков в это время семенные трубочки быстро развиваются, становятся сильно извитыми и вдвое более широкими. Число эпителиальных слоев в них увеличивается; наряду со сперматогониями возникают сперматоциты, т. е. клетки, которые являются непосредственными предшественниками сперматозоидов. Интерстициальная ткань семенников разрастается. У девочек в яичниках идет быстрый рост фолликулов и увеличивается число тех из них, которые обладают оболочками; появляется все большее число пузырчатых яичниковых фолликулов. Последние образуются вследствие скопления в фолликулах вязкой фолликулярной жидкости, которая окружена эпителием, составляющим зернистый слой фолликула. Яйцеклетка и окружающие ее эпителиальные клетки образуют конусообразный выступ, направленный к центру пузырька. В отроческой стадии количество андрогенов и эстрогенов в моче возрастает; у мальчиков моча содержит больше андрогенов, у девочек — больше эстрогенов.

Юношеская стадия (у юношей в 14—18 лет, у девушек — в 13—16 лет) внешне проявляется быстрым развитем вторичных половых признаков. У юношей в этой стадии последовательно воз-

203

яикает способность совершать половой акт, затем эякулировать (извергать семя), наконец, оплодотворять. У девушек в этой стадии возникают периодические келебанин количества эстрогенов в крови и моче сначала в неопределенное время, а затем в сроки, приблизительно соответствующие срокам полового цикла взрослых женщин. Эти колебания количества эстрогенов в крови и моче свидетельствуют о том, что формируется свойственная женскому организму периодическая деятельность желез внутренней секреции, обеспечивающая женский половой цикл. Приблизительно через ('./'2 года после того, как появилась эта «эндокринная периодика», во время одного из очередных повышений содержания эстрогенов в моче наступает первая овуляция, т. е. разрыв наиболее созревшего пузырчатого яичникового фолликула с выходом из него яйцеклетки, а через несколько дней после этого начинается первая менструация. В течение нескольких следующих месяцев половые циклы еще нерегулярны и притом нередко бывают безовуляторными, т. е. не происходит разрыва граафова пузырька перед менструацией. Половая зрелость достигается в полной мере лишь тогда, когда циклы становятся достаточно регулярными и в большинстве своем овуляторными.

Впожилом возрасте (у женщин обычно после 45—50 лет, у мужчин после 60 лет, а иногда

изначительно позднее) постепенно развивается климактерий, т. е. утрата половых функций. У женщин половые циклы становятся все более нерегулярными и все чаще безовуляторными, а затем прекращаются; вместе с ними прекращаются и менструации (возрастная аменорея). Фолликулы в яичниках полностью исчезают. У мужчин сначала утрачивается подвижность сперматозоидов, а вместе с тем и способность к оплодотворению, затем способность эякулировать и, наконец, совершать половой акт. Семяобразующие трубочки, интерстициальная ткань семенников и предстательная железа атрофируются! Приведенные выше србки подвержены большим индивидуальным колебаниям в зависимости от образа жизни, перенесенных заболеваний, климата и т.д.

ЖЕНСКИЙ ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

У женщин с наступлением половой зрелости периодически повторяется овуляция. Половой цикл длится 27—28 дней. Его разделяют на четыре периода: 1) предовуляционный, 2) овуляционный, 3) послеовуляционный (metaoestrus), 4) период покоя. Каждый из этих периодов характеризуется определенными изменениями в организме (рис. 110).

Предовуляционный период. В этом периоде происходит подготовка к беременности. У многих видов животных с сезонным спариванием предавуляционный период является вместе с тем периодом подготовки полового аппарата самок к половому акту. У них

вданный период происходит течка и самка допускает самца к совершению полового акта.

Впредовуляционном периоде у женщин матка увеличивается в размерах и становится полнокровной; слизистая оболочка матки и ее железы разрастаются; усиливаются

иучащаются перистальтические сокращения маточных- (фаллопиевых) труб и мышечного слоя матки; слизистая оболочка влагалища разрастается, во влагалищной слизи увеличивается количество слущенных эпителиальных клеток. Причиной всех этих изменений является повышенное выделение фолликулостимулирующего гормона гипофиза.

Фолликулостимулирующий гормон действует и на неполовозрелых самок животных. Если таким самкам ежедневно вводить этот гормон, то у них появляются характерные для предовуляционного периода изменения в матке и влагалище и может наступить овуляция. Если у половозрелых самок животных в начале предовуляционного периода произвести оперативное удаление гипофиза, то развитие предрвуляционных изменений матки и влагалища прекращается и овуляция не. наступает.

Содержание гонадотропных гормонов в.передней доли гипофиза в предовуляционном и овуляционном периодах увеличивается, а после овуляции резко снижается.

Все предовуляционные изменения вызываются гонадотропными гормонами гипофиза вследствие их воздействия на внутрисекреторную функцию яичников. В яичниках в это время наступает усиленная выработка эстрогенов, которые стимулируют разрастание матки и ее слизистой оболочки, пролиферацию слизистого эпителия влагалища и усиливают сокращения матки и маточных труб. Если женщинам, у которых по медицинским показаниям были удалены яичники и вследствие этого отсутствует половой цикл, вводить в течение нескольких дней эстрогены в нарастающих количествах, то у них наступают типичные предовуляционные изменения матки и влагалища.

204

В нормальном организме постепенно увеличивающееся количество фолликулостимулирующего гормона ускоряет окончательное созревание наиболее зрелого из пузырчатых яичниковых фолликулов (граафовых пузырьков). Поверхность этого пузырька разрывается и из него выходит яйцеклетка — иначе говоря, наступает овуляция.

Овуляционный период. Этот период начинается с момента разрыва пузырчатого яичникового фолликула, выхода из него яйцеклетки и продвижение по маточной (фаллопиевой) трубе в матку. В период прохождения по маточной трубе может происходить оплодотворение яйцеклетки. Оплодотворенное яйцо, попадая в матку, прикрепляется к ее слизистой оболочке. Половой цикл -на этом прерывается и наступает беременность. После выхода яйцеклетки на месте лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула начинает развиваться желтое тело, клетки которого вырабатывают гормон прогестерон. При этом продукция эстрогена в яичниках продолжается: его выделяют многочисленные созревающие фолликулы.

Яйцеклетка, вышедшая из лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула направляется в маточную трубу движениями мерцательного эпителия. Сокращение гладких мышц труб в это время усилены под влиянием увеличенного количества эстрогена в крови. Благодаря этому яйцеклетка сначала проталкивается по трубе довольно быстро. По мере того, как развивающееся в яичнике желтое тело выделяет все большее количество прогестерона, перистальтические сокращения труб становятся все реже и слабее, так как прогестерон противодействует стимулирующему влиянию эстрогена на сокращения мышц труб и матки. В целом для прохождения яйцеклетки по трубе до матки требуется около 3 сут. Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, то наступает послеовуляционный период.

Послеовуляционный период. У женщин в этот период появляется менструация. У животных (за исключением обезьян) менструации отсутствуют. Неоплодотворенная

. 2 0 5

яйцеклетка, поступив в матку, остается в ней несколько дней живой, а затем погибает. Тем временем, под влиянием прогестерона выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза уменьшается. Убыль фолликулостимулирующего гормона гипофиза приводит к уменьшению образования в яичниках эстрогенов, следовательно, выпадает фактор, вызвавший и поддерживавший предовуляционные изменения труб, матки и влагалища. Убыль же лютеинизируюшего гормона гипофиза вызывает атрофию желтого тела с его заменой соединительнотканным рубцом, вследствие чего прекращается овариальная продукция прогестерона. Предовуляционные изменения матки, труб и влагалища начинают уменьшаться.

В этом периоде в связи с убылью в крови гормонов яичника нарастают тонические сокращения матки, ведущие к отторжению ее слизистой оболочки. Обрывки последней выходят вместе с кровью — происходит менструальное кровотечение, по окончании которого возникает быстрая регенерация слизистой оболочки матки.

Период покоя. После завершения послеовуляционного периода наступает период межовуляционного покоя, а за ним следует предовуляционный период нового цикла.

ГОРМОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ,ВОЗНИКАЮЩИЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

У женщины оплодотворение яйцеклетки возможно, как правило, в течение первых 2 дней после овуляции, т. е. в то время, когда яйцеклетка еще находится в маточной трубе. На 3-й сутки яйцеклетка покрывается белковой оболочкой, которая препятствует внедрению в нее сперматозоидов. Отсюда следует, что половой акт может привести к беременности лишь в том случае, если он произошел незадолго до овуляции (по мнению большинства исследователей, не более чем за 5—7 дней) и в половых путях женщины находятся еще живые, способные к оплодотворению сперматозоиды или если он совершен в течение первых 2 сут после овуляции. Переходу сперматозоидов из влагалища в матку и далее в маточные трубы и оплодотворению в овуляционнол периоде благоприятствует то обстоятельство, что слизь, выделяемая слизистой оболочкой матки и труб в предовуляционном и овуляционном периодах, имеет более кислую реакцию, чем слизь, выделяемая в послеовуляционном и межовуляцирнном периоде покоя: при сдвиге реакции среды в кислую сторону подвижность сперматозоидов и способность их внедряться в яйцеклетку увеличиваются.

После поступления в матку оплодотворенная яйцеклетка несколько дней находится в свободном состоянии, а затем имплантируется в слизистую оболочку матки. Имплантации яйца способствует разрастание слизистой оболочки, которое наступает в предовуляциожтом периоде, и повышенная чувствительность разросшейся слизистой оболочки к прикосновению вследствие воздействия на матку прогестерона, выделяемого желтым телом.

Прогестерон содействует имплантации яйца еще и потому, что тормозит сокращения мускулатуры матки и тем самым делает возможным достаточно продолжительное соприкосновение яйцеклетки с одним и тем же участком слизистой оболочки, без чего не может произойти имплантация яйца.

При имплантации яйцеклетки в стенку матки лютеинизирующий гормон образуется даже в большем количестве. Стимуляция образования этого гормона происходит, по-видимому, под влиянием нервных импульсов, поступающих из матки, начиная с того времени, когда в нее имплантировалось яйцо. Вследствие усиленного образования лютеинизирующего гормона желтое тело в яичнике не заменяется рубцовой тканью, а разрастается (желтое тело беременности) и выделяет соответственно большое количество прогестерона.

Прогестерон, тормозя сокращения матки, способствует сохранению беременности. Прогестерон и эстроген стимулируют развитие молочных желез. В опытах на самцах животных

показано, что при продолжительном введении эстрогена и прогестерона их молочные железы развиваются настолько, что становятся способными выделять молоко. При этом эстроген стимулирует развитие протоков молочных желез, а прогестерон — их железистых долек. Кроме эстрогена, выделение молока обеспечивает гормон передней доли гипофиза — пролактин, который стимулирует в развитых молочных железах секрецию молока.

Из желтого тела и в особенно больших количествах из плаценты извлечен гормон, вызывающий расслабление симфиза лобковых костей и получивший поэтому название «релаксина» (от лат. relaxo — ослабляю). Под влиянием этого вещества связи между костями малого таза в конце беременности ослабляются, что способствует рождению плода.

206

ГОРМОНЫ ПЛАЦЕНТЫ

Во внутрисекреторной регуляции беременности участвует также плацента. Она выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гонадотропин. Благодаря этому такие операции, как удаление гипофиза или яичника, если они произведены у животного во второй половине беременности (т. е. тогда, когда плацента уже хорошо развита и образует достаточно большие количества названных гормонов), не вызывают аборта; плацентарные гормоны в этих условиях в состоянии заменить соответствующие гормоны гипофиза и яичников.

Хорионический гонадотропин по своему действию близок к лютеинизирующему гормону гипофиза. Он выделяется в больших количествах с мочой беременных.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЭПИФИЗА

До недавнего времени функция эпифиза была совершенно неясной. В МЛ I столетии Декарт полагал, что эпифиз является «седалищем души>. В конце XIXвека, было обнаружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию полового аппарата.

В последнее время установлено, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество оказывает активное действие на меланофоры (пигментные клетки кожи лягушек и некоторых других животных); Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи. . ,

Ворганизме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая

унеполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок — уменьшение размеров яичников и торможение эстральных циклов. При поражении эпифиза

удетей возникает преждевременное половое созревание. Под влиянием освещения образование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезонный характер, повышаясь весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшено образование мелатонина.

Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, вырабатываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками, расположенными в различных органах. Так, целая группа гормонов полипептидной структуры образуется в пищеварительном тракте; они играют важную роль в регуляции моторики, секреции и процессов всасывания в пищеварительном тракте.

К этим гормонам относятся: секретин, холецистокинин— панкреозимин, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интерстициальный полипептид (ВИП), гастрин, бомбезин, мотилин, химоденин, ПП — панкреатический полипептид, соматостатин, энкефалин, нейротензин, вещество П, вилликинин, соматостатин и др. Их действие подробно описывается в главе «Пищеварение». Ряд этих пептидов обнаружен и в ЦНС, а некоторым из них приписывают медиаторную функцию.

Почки наряду с выделительной функцией и регуляцией водно-солевого обмена обладают и эндокринной функцией. Они секретируют ренин и эритропоэтин. Зобная железа

207

(тимус) является органом, формирующим Т-лимфоциты, и играющим важную роль в иммунных реакциях организма. Вместе с тем тимус продуцирует полипептидное гормоноподобное вещество тимозин, введение которого увеличивает количество лимфоцитов крови и усиливает реакции иммунитета.

В ряде органов и тканей продуцируются серотонин, гистамин, простагландины. Серотонин представляет собой один из медиаторов ЦНС и эффекторных окончаний вегетативных нервов. Наряду с этим вырабатываемый в ряде тканей серотонин вызывает сокращения гладких мышц, в том числе кровеносных сосудов (повышая артериальное давление) и обладает рядом других эффектов, напоминающих действия катехоламинов.

Гистамин является возможным медиатором болевых ощущений, он обладает резким сосудорасширяющим действием, повышает проницаемость кровеносных сосудов и обладает рядом других физиологических эффектов.

Простагландины представляют собой производные некоторых ненасыщенных жирных кислот. Они находятся в тканях в минимальных количествах, обладая рядом выраженных физиологических эффектов. Важнейшим из них является усиление сократительной активности гладких мышц матки и кровеносных сосудов (гипертензия), увеличение экскреции воды и натрия с мочой, влияние на функцию ряда желез внешней и внутренней секреции. Они тормозят секрецию пепсина и соляной кислоты железами желудка (в связи с этим данные вещества используют в клинике при лечении язвы желудка). Простагландины резко обрывают секрецию прогестерона желтым телом, вызывая иногда даже его дегенерацию.

Простагландины тормозят выход норадреналина из надпочечников при раздражении симпатических нервов. Они по-видимому, играют важную роль в регуляции поступления информации по обратным связям в вегетативную нервную систему. Эти вещества играют важную роль в осуществлении воспалительных процессов и других защитных реакций организма. К тканевым гормонам можно отнести и нейропептиды, вырабатываемые в мозге и играющие важную роль в регуляции интенсивности болевых реакций, нормализации психических процессов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процессы нервной регуляции функций осуществляются путем поступления нервных импульсов (передачи сигналов, несущих информацию) строго по определенным путям. Однако объединение клеток в определенные структуры осуществляется на тех этапах индивидуального развития организма, когда нервной системы еще не существует. А сама она, развиваясь, подчиняется каким-то процессам, обеспечивающим консолидацию нейронов в строго определенные системы, в которых каждое нервное окончание всегда иннервирует лишь определенные клетки и образует с ними единственно возможные связи. Следовательно, еще до возникновения процессов нервной регуляции формируются структуры, в которых в последующем начнут развертываться регуляторные реакции.

Каким образом каждая клетка узнает единственно возможного партнера (или партнеров) и взаимодействует с ними? Каким образом сохраняется неизменной общая структура многоклеточной системы и всего организма, несмотря на то, что отдельные клетки претерпевают непрерывные изменения, зарождаются, развиваются и гибнут? Каким образом восстанавливается структура органа или системы после повреждения (при регенерации)?

Ответ на эти и многие другие подобные вопросы мог быть получен лишь тогда, когда стало ясно, что в процессе не только развития, но и всего существования многоклеточного организма клетки его непрерывно обмениваются огромным количеством информации.

Процессы передачи и способы действия такой информации отличаются от описанных в предыдущих главах учебника способов регуляторных влияний. Процессы нейрогуморальной регуляции осуществляются, как известно, путем передачи электрических импульсов, выделения медиаторов и действия гормонов.

208

Взаимодействие, осуществляемое путем распространения потенциала действия, не является индивидуально специфичным для какой-либо клетки. Это самый универсальный способ взаимосвязи клеток возбудимых тканей. Посредники нервного возбуждения — медиаторы — представляют собой относительно простые молекулы, структура которых является однотипной. Специфичность нервных регуляторных влияний определяется при этом лишь точной посылкой импульса и медиатора, в адрес, который обусловлен строго определенными межклеточными связями. Для создания и поддержания определенной структуры организма существуют межклеточные взаимодействия, отличающиеся от описанных выше процессов нейрогуморальной регуляции функций организма. Особенность указанного типа взаимодействия — высокая специфичность.

Столь огромный объем информации не может быть закодирован в сколько-нибудь мелких молекулах. Его могут нести в себе лишь достаточно крупные молекулы. Эти молекулы могут переходить из клетки в клетку путем пиноцитоза, а также через тесные межклеточные контакты, получившие название «нексус». Кроме того, в цитоплазме ряда клеток выявлена система каналов, по которым довольно крупные молекулы могут проникать из межклеточного пространства непосредственно к клеточному ядру.

Являясь носителями большого объема информации, они способны оказывать влияние на процессы реализации генетической информации, закодированной в геноме клетки, регулируя (не просто количественно, но и качественно) процессы синтеза клеточных белков. Межклеточная передача информации, закодированной в макромолекулах, обеспечивает процессы развития, дифференцировки клеток и осуществления функции таких высокодифференцированных клеток как, например, нервные или мышечные клетки.

Нервная клетка может выполнять свои весьма сложные функции лишь при условии непрерывного поступления ряда необходимых ей макромолекул от клеток — сателлитов. Такими сателлитами являются клетки нейроглии.

Для мышечных клеток и волокон роль сателлитов играют клетки соединительной ткани, представляющей по мнению А. А. Богомольца — «корень организма».

Информационные макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия, могут транспортироваться в организме и с током крови. Однако, как правило, они переносятся клетками крови — эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами. Это предохраняет информационные молекулы от разрушения ферментами крови, а также предотвращает возможность резкого повышения вязкости крови (что могло бы иметь место, если бы указанные крупные молекулы были бы просто растворены в плазме крови). Транспорт информационных макромолекул, являясь важной функцией форменных элементов крови, открыт лишь в последние годы.

Описанный тип межклеточных взаимодействий лежит в основе формирования организма как целого, создания структуры всех его органов и систем, а также взаимодействия гомологичных органов матери и плода, становления реакций иммунитета, процессов нервной трофики и т. д.

Нарушения этого типа межклеточных взаимодействий приводят к появлению опухолей, способствуют преждевременному старению и другим болезненным процессам.

Этот путь обмена информации получил название креаторных связей (от лат. create

— творить). Так как любая клетка может синтезировать тысячи различных макромолекул, каждая из которых может осуществлять креаторную связь с любой другой клеткой организма (число которых достигает 100 трлн.), то общий объем непрерывно передаваемой таким образом информации является гигантским. Но при этом он строго упорядочен во времени. Именно эти непрерывные потоки информации, определенным образом упорядоченные во времени, и представляют собой одну из самых существенных черт жизни, отличающих живое от неживого.

Р аз д е л III

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. СИСТЕМЫ, ОРГАНЫ И ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

ВВЕДЕНИЕ

На заре эволюции жизнь зародилась и возникла в водной среде. С появлением многоклеточных организмов большинство клеток утратило непосредственный контакт с внешней средой. Они существуют, окруженные внутренней средой — межклеточной жидкостью. Благодаря наличию системы крово- и лимфообращения, а также действию органов и систем, обеспечивающих поступление различных веществ из внешней во внутреннюю среду организма (органы дыхания и пищеварения), и органов, обеспечивающих выведение во внешнюю среду продуктов обмена, у многоклеточных организмов возникла возможность поддерживать постоянство состава внутренней среды организма.

Вследствие этого клетки организма существуют и выполняют свои функции в относительно постоянных (стабильных) условиях. Благодаря деятельности ряда регуляторных механизмов организм способен сохранить постоянство внутренней среды при резких изменениях различных характеристик внешней среды — больших перепадах температур, давлений, влажности, освещения, перебоях в получении питательных веществ. Чем точнее и надежнее регулируется постоянство внутренней среды, тем в меньшей степени организм зависит от изменений внешних условий, тем шире ареал его обитания, тем более свободен он в выборе той или иной внешней экологической среды для существования.

«Постоянство внутренней среды — условие свободной жизни», — так сформулировал это положение крупный французский физиолог и патолог Клод Бернар. Способность сохранять постоянство внутренней среды получила название гомеостаза. В основе его лежат не статические, а динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс процессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название

гомеокинеза.

По классификации, предложенной еще в начале прошлого столетия известным французским анатомом и физиологом Биша, их относят к так называемым вегетативным процессам, или вегетативным функциям организма (от лат. vegetos — растение). Имеется в виду, что характер всех этих процессов: обмен веществ, рост, размножение, обеспечение условий для сохранения структуры и осуществления процессов жизнедеятельности организма — представляет собой нечто общее, имеющее место как в организме животных, так и в организме растений. В отличие от этого под анимальными функциями (от лат. animos — животное) Биша понимал те функции и процессы, которые принципиально отличают животное от растения, а именно способность к активному, свободному и независимому передвижению за счет внутренних энергетических ресурсов, способность к различным по сложности формам активных двигательных действий, т.е. к поведенческим реакциям, иными словами — способность к активной деятельности в окружающей среде.

Хотя противопоставление анимальных и вегетативных функций не является абсолютным, все же классификация Биша оказалась полезной и сохранилась до наших дней. В настоящем I I I разделе будут рассмотрены вегетативные функции организма.

Главной вегетативной функцией многоклеточного животного организма является поддержание постоянства его внутренней среды. В настоящем разделе будут описаны органы, системы и процессы, обеспечивающие поступление в организм из внешней среды

210