2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ЦЕНТРЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами. Последние могут быть вызваны раздражением как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетативных рефлексах импульсы передаются из ЦНС к периферическим органам по симпатическим или парасимпатическим нервам.

Число вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют боль-

шое значение висцеро-висцеральные, висцеро-дермальные и дермовисцеральные реф-

лексы.

Висцеро-висцеральные рефлексы — реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дермовисцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазосердечный рефлекс, или рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха), ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение артериального давления во время перехода из положения лежа в положение стоя) и др.

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появляется красная полоса расширенных кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности — полоса уплотнения кожи, ее отек.

УЧАСТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЯХ ОРГАНИЗМА

Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.

При всякой мышечной работе происходят учащение и усиление сердечных сокращений, перераспределение крови, протекающей через различные органы (сужение сосу-

171

дов внутренних органов и расширение сосудов работающих мышц), увеличение количества циркулирующей крови за счет выброса ее из кровяных депо, усиление и углубление дыхания, мобилизация сахара из депо и т. д. Все эти и многие другие приспособительные реакции, способствующие мышечной деятельности, формируются высшими отделами ЦНС, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему.

Важное значение имеет участие вегетативной нервной системы в сохранении постоянства внутренней среды организма при различных изменениях окружающей среды и его внутреннего состояния. Повышение температуры воздуха сопровождается рефлекторным потоотделением, рефлекторным расширением периферических сосудов и усиленной отдачей тепла, способствующей поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствующей перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учащением сердечного ритма, сужением сосудов, выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови. В результате этих сдвигов в гемодинамике кровяное давление поддерживается на относительно высоком уровне и обеспечивается более или менее нормальное кровоснабжение органов.

Особенно ярко обнаруживается участие вегетативной нервной системы в общих реакциях организма как целого и ее приспособительное значение в тех случаях, когда имеется угроза самому существованию организма, например при повреждениях, вызывающих боль, удушении и т. д. В таких ситуациях возникают реакции напряжения — «стресс» с яркой эмоциональной окраской (ярость, страх, гнев и т.д.). Они характеризуются широко распространенным возбуждением коры больших полушарий головного мозга и всей ЦНС, приводящим к интенсивной мышечной деятельности и вызывающим сложный комплекс вегетативных реакций и эндокринных сдвигов. Происходит мобилизация всех сил организма для преодоления грозящей опасности. Участие вегетативной нервной системы обнаруживается при физиологическом анализе эмоциональных реакций человека, чем бы ни были они вызваны. Для иллюстрации укажем на ускорение ритма сердца, расширение кожных сосудов, покраснение лица при радости, побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе и т. п.

Многие физиологические проявления эмоциональных состояний объясняются как непосредственным влиянием вегетативных нервов, так и действием адреналина, содержание которого в крови при эмоциях возрастает вследствие усиленного выхода из надпочечников.

При некоторых общих реакциях организма, например вызванных болью, в результате возбуждения высших центров вегетативной нервной системы усиливается секреция гормона задней доли гипофиза — вазопрессина, что приводит к сужению сосудов и прекращению мочеобразования.

Значение симпатической системы демонстрируют опыты с ее удалением. У кошек удаляли оба пограничных симпатических ствола и все симпатические ганглии. Кроме того, удаляли один надпочечник и денервировали второй (для исключения поступления

вкровь при тех или иных воздействиях симпатомиметически действующего адреналина). Оперированные животные в условиях покоя почти не отличались от нормальных. Однако

вразличных условиях, требующих напряжения организма, например, при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении, была обнаружена значительно меньшая выносливость и нередко гибель симпатэктомированных животных.

ЦЕНТРЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ В СПИННОМ, ПРОДОЛГОВАТОМ И СРЕДНЕМ МОЗГЕ

Спинальные центры регуляции вегетативных функций. На уровне последнего

шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три гладкие мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть

172

круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века. Участок спинного мозга, от которого идут нервы к этим мышцам, получил название спиноцилиарного центра. Нервные волокна от этого участка проходят в составе симпатического нерва к верхнему шейному симпатическому узлу, где начинается второй нейрон, заканчивающийся в глазных мышцах. Раздражение этих волокон вызывает расширение зрачка (мидриаз), раскрытие глазной щели и выпячивание глазного яблока (экзофтальм). Поражение указанных сегментов спинного мозга или перерезка симпатических нервов приводят к развитию синдрома Горнера: сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глазного яблока (эндофтальм).

В 5 верхних грудных сегментах спинного мозга расположены симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи. Они посылают импульсы, учащающие и усиливающие сердечные сокращения и расширяющие бронхи.

Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположены нейроны симпатической нервной системы, иннервирующие сосуды и потовые железы. Поражение отдельных сегментов влечет за собой исчезновение сосудистого тонуса и сосудистых реакций на различные раздражения, а также прекращение потоотделения

вучастках тела, лишившихся симпатической иннервации.

Вкрестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров влечет за собой половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушение мочеиспускания и дефекации происходит вследствие паралича сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки.

Бульбарные и мезэнцефальные центры регуляции вегетативных функций. В продол-

говатом и среднем мозге находятся центры, регулирующие деятельность органов, иннервированных парасимпатическими волокнами, проходящими в составе блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельность сердца, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывающие выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, возбуждающие сокращения желудка и тонкого кишечника. Здесь же, в ретикулярной формации находится сосудодвигательный (вазомоторный) центр, координирующий и интегрирующий деятельность нейронов симпатического отдела нервной системы, расположенных в грудных и поясничных сегментах спинного мозга и посылающих на периферию сосудосуживающие импульсы.

Характерной особенностью сосудодвигательного центра продолговатого мозга и нейронов ядра блуждающего нерва, тормозящих сердечную деятельность, является то, что они находятся постоянно в состоянии тонуса, в результате чего артерии и артериолы всегда несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

При участии нейронов ядер блуждающих нервов осуществляются различные рефлексы на сердце, в том числе рефлекс Гольца, глазосердечный (рефлекс Ашнера), дыхательно-сердечный, рефлексы с рецепторов синокаротидной и аортальной рефлексогенных зон. Многие рефлекторные реакции сердца осуществляются сопряженно с изменениями сосудистого тонуса. Это обусловлено связями, существующими между нейронами, регулирующими деятельность сердца и сосудистый тонус.

В сосудодвигательном центре различают прессорные и депрессорные зоны. Первые вызывают рефлекторное сужение сосудов, а вторые — их рефлекторное расширение. Импульсы к спинномозговым нейронам симпатической нервной системы, иннервирующим сосуды, передаются от сосудодвигательного центра по ретикулоспинальным путям. Сосудорасширяющие рефлексы сосудодвигательного центра имеют, как правило, регионарный характер, т. е. ограничены определенной областью тела; сосудосуживающие же рефлексы охватывают обширные области тела.

В отличие от дыхательного центра, центры регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса, хотя и находятся под влиянием коры полушарий мозга, но обычно не могут быть произвольно возбуждены или заторможены (для этого требуется специальная тренировка).

173

Рефлекторные центры продолговатого мозга, регулирующие деятельность пищеварительных органов, осуществляют свое влияние через парасимпатические нервные волокна, приходящие к слюнным железам в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а к желудку, поджелудочной железе, тонкому кишечнику, желчному пузырю и желчным протокам — в составе блуждающего нерва. Рефлекторные импульсы к слезной железе передаются по веточке лицевого нерва (п. lacrimalis).

В среднем мозге (в передних буграх четверохолмия) находятся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.

Деятельность вегетативных центров, расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге, в свою очередь регулируется высшими вегетативными центрами гипоталамуса.

ЗНАЧЕНИЕ ГИПОТАЛАМУСА В РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Гипоталамус, или подбугорье, расположен книзу от таламуса и представляет собой скопление 32 пар ядер, которые условно можно разделить на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лимбической системой, а также нижележащими образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: благодаря им осуществляется интегрирование нервной

игормональной регуляции функций многих органов. Вследствие этого гипоталамус

игипофиз часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение; капиллярная сеть гипоталамуса по своей разветвленности в несколько раз превышает имеющуюся в других отделах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их более высокая проницаемость по сравнению с другими капиллярами ЦНС. Здесь фактически отсутствует гематоэнцефалический барьер, поэтому на нервные клетки гипоталамуса могут оказывать влияние поступающие в кровь крупномолекулярные соединения, не проникающие через гематоэнцефалический барьер в других частях мозга.

На основании опытов с раздражением и разрушением установлено влияние ядер гипоталамуса на сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, терморегуляцию, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции.

Эффекты, наблюдаемые при раздражении гипоталамуса, обусловлены его связями с ретикулярной формацией и центрами симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, часть их — усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно — через другие железы внутренней секреции — на многие функции организма. Таким образом, при раздражении гипоталамуса возникают сложные реакции, нервный компонент которых дополнен гормональным.

Возбуждение ядер гипоталамуса обусловлено как поступлением к ним нервных влияний от таламуса и других отделов головного мозга, так и избирательной чувствительностью некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям. В гипоталамусе имеются осморецепторы — клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды, и терморецепторы, чувствительные к изменению температуры крови.

Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение концентрации глюкозы в крови. Все эти явления исчезают при десимпатизации, что говорит о наличии в задних ядрах гипоталамуса центров, связанных с симпатическим отделом вегетативной нервной системы.

Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности, понижение тонуса артерий и артериального

174

давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение секреции инсулина и снижение в результате этого содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Все перечисленные явления объясняются тем, что в передних ядрах гипоталамуса находятся группы нервных клеток, регулирующие функции центров, парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамуса приводит к различным изменениям обмена веществ. В частности, разрушение у животного небольших участков гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи (гиперфагия). Двустороннее же разрушение латеральных ядер приводит к отказу от пищи, а раздражение их вживленными электродами — к усиленному потреблению пищи. На основании подобных опытов сделан вывод о наличии в вентромедиальных ядрах центров насыщения, ограничивающих прием пищи, а в латеральных ядрах — центров голода, побуждающих организм к поискам и приему пищи. Согласно мнению некоторых физиологов, состояние центров насыщения регулируется содержанием в крови глюкозы, для которой клетки вентромедиальных ядер избирательно проницаемы. Этим объясняется тот факт, что соединение тиоглюкозы с золотом, обладающее токсичностью, аккумулируется в клетках вентромедиальных ядер и разрушает их, что приводит к ожирению.

Раздражение паравентрикулярного ядра гипоталамуса вызывает жажду и резко увеличенную потребность в воде (полидипсия).

При хроническом раздражении средних ядер гипоталамуса у животных отмечалось повышение содержания липидов в крови и появление атеросклеротических изменений в аорте.

Раздражение на протяжении нескольких месяцев некоторых ядер гипоталамуса вызывало у обезьян возникновение язв желудка и двенадцатиперстной кишки. Повидимому, это обусловлено, с одной стороны, возбуждением ядер блуждающих нервов, являющихся секреторными нервами желудка, с другой — увеличенной секрецией адренокортикотропного гормона, который стимулирует секрецию кортикостероидов, усиливающих образование соляной кислоты желудочными железами.

В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. При их разрушении температура тела животного не может поддерживаться на постоянном уровне и оно становится пойкилотермным. Разрушение переднего гипоталамуса (на уровне перекрестка оптических нервов) приводит к нарушению терморегуляции в условиях высокой температуры окружающей среды. Это обусловлено нарушением процессов теплоотдачи, вследствие чего животное быстро перегревается (гипертермия). Разрушение дорсолатеральных ядер заднего гипоталамуса вызывает полную потерю терморегуляции в условиях как высокой, так и низкой температуры окружающей среды. Считается, что при таком разрушении гипоталамуса повреждаются расположенные здесь центры теплообразования, вследствие чего не может поддерживаться нормальная температура тела животного и оно охлаждается (гипотермия). Кроме того, при разрушении заднего гипоталамуса повреждаются нервные пути, идущие от центров теплоотдачи, расположенных в передних ядрах.

Электрическое раздражение ядер гипоталамуса приводит к сложным гормональным изменениям. В результате увеличивается секреция адренокортикотропного, тиреотропного и гонадотропного гормонов передней доли гипофиза, а также гормонов его задней доли.

Особенность ответных реакций, возникающих при раздражении разных участков гипоталамуса, заключается в том, что в них участвуют многие органы тела. Эти реакции являются комплексными, интегрированными. Ядра гипоталамуса принимают участие во многих общих, в том числе поведенческих, реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях, Точечное раздражение вентромеди-

ального ядра гипоталамуса вызывает у кошки резко выраженный агрессивный эффект — так называемую реакцию мнимой ярости.

175

Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Деятельность гипоталамуса в свою очередь контролируется высшими отделами ЦНС подкорковыми ядрами, мозжечком и корой больших полушарий, с которыми гипоталамус связан как прямыми нервными путями, так и через ретикулярную формацию мозгового ствола.

ЗНАЧЕНИЕ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ, МОЗЖЕЧКА И ПОДКОРКОВЫХ ЯДЕР В РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Оказывая активирующее и тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, ретикулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. Ретикулярная формация создает «настройку деятельности» и обеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов. Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает необходимое для активности состояние периферических органов, включая скелетную мускулатуру и рецепторные аппараты. Поэтому симпатический отдел вегетативной нервной системы может рассматриваться в функциональном единстве С ретикулярной формацией, проводником влияния которой на периферию он является.

Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на большие полушария. Адреналин, выделяемый при эмоциях надпочечниками, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.

На вегетативную нервную систему существенное влияние оказывает мозжечок. При удалении мозжечка возникает угнетение моторной, в частности периодической, деятельности пищеварительного тракта и секреторной функции желез желудка и кишечника. Это может быть связано с изменением состояния симпатического отдела вегетативной нервной системы. Л. А. Орбели считал, что мозжечок участвует в координации не только рефлекторных двигательных актов, но и вегетативных функций.

Подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных безусловно-рефлекторных реакций организма, которые включают не только локомоторные, но и вегетативные компоненты. Вегетативные реакции могут формироваться при возбуждении подкорковых ядер вследствие того, что последние имеют прямые связи с ретикулярной формацией мозгового ствола и гипоталамусом. Доказательством влияния полосатого тела на вегетативную нервную систему является обнаруженный В. Я. Данилевским факт, что раздражение полосатого тела вызывает изменение деятельности многих внутренних органов.

ЗНАЧЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ В РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

В. Я. Данилевским в 1874 г. было установлено, что раздражение некоторых участков коры больших полушарий у собак вызывает изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса. Впоследствии В. М. Бехтерев, Н. А. Миславский, Фултон и другие исследователи (физиологи и нейрохирурги) наблюдали изменения многих вегетативных функций при раздражении разных участков коры больших полушарий.

Важную роль в регуляции деятельности внутренних органов играют нервные образования, которые входят в состав так называемой лимбической системы, или висце-

рального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра.

Лимбическая система принимает участие в формировании эмоций и таких поведенческих реакций, в осуществлении которых имеет место ярко выраженный вегетативный компонент. Влияние висцерального мозга на функции органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, осуществляется через гипоталамус.

176

Разрушение миндалевидных ядер вызывает повышение аппетита и влечет за собой ожирение вследствие увеличенного приема пищи. Разрушение или раздражение гиппокампа оказывает влияние на слюноотделение, жевание и глотание.

В регуляции вегетативных функций большое значение имеют лобные доли коры больших полушарий- Раздражение этих долей коры вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровообращения и половой деятельности, поэтому считается, что в передних отделах коры больших полушарий находятся высшие центры вегетативной нервной системы.

Регистрация вызванных потенциалов показала, что афферентные сигналы, идущие от рецепторов внутренних органов, первоначально поступают в соматосенсорные зоны коры больших полушарий. У человека раздражение отдельных точек коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды влечет за собой некоторые ощущения, связанные с внутренними органами, например тошноту

ипозывы на дефекацию. Раздражение ряда других точек коры мозга, преимущественно в лобной и теменной долях, вызывает изменение сердечной деятельности, уровня артериального давления и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Школа И. П. Павлова рассматривает нейроны коры больших полушарий, участвующих в регуляции функций внутренних органов, как корковое представительство интероцептивного анализатора. Пути, по которым кора больших полушарий осуществляет эти эффекторные влияния, были выяснены сравнительно недавно.

Установлено, что в коре больших полушарий у животных и человека существуют зоны, связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. Эти зоны расположены в сенсомоторной коре, лобных глазодвигательных полях, поясной извилине, верхней височной извилине и в околозатылочной области. По нисходящим путям, идущим от этих зон коры, импульсы поступают к ретикулярной формации, а от нее — к гипоталамусу и гипофизу. Имеются также прямые пути, идущие от лобной доли

иот поясной извилины к гипоталамусу.

Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль вегетативных функций, проходит в составе пирамидных путей. Их перерезка влечет за собой падение температуры тела, исчезновение или ослабление изменений артериального давления в ответ на раздражение некоторых участков коры.

Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, и роль последней как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко выявляются в опытах с условными рефлексами на изменение деятельности внутренних органов. Как показали многочисленные исследования К. М. Быкова и сотрудников, у животных и у человека можно наблюдать условнорефлекторные изменения деятельности всех органов, иннервированных вегетативными нервами.

Влияние коры головного мозга на многие внутренние органы доказано в опытах с воздействием на человека гипнотического внушения. Внушением можно вызвать учащение или замедление деятельности сердца, расширение или сужение сосудов, усиление отделения мочи почками, выделение пота, изменение интенсивности обмена веществ.

Известны случаи, когда влияние коры полушарий мозга проявлялись настолько резко, что человек мог произвольно вызывать увеличение частоты сердечных сокращений, поднятие волос и появление обычно наблюдаемой в результате охлаждения тела гусиной кожи, а также изменять ширину зрачков, зависящую от тонуса гладких мышц радужки глаза.

Из сказанного выше ясно, что нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют «многоэтажную» иерархическую структуру. Первым «этажом» (уровнем) этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы. Эти ганглии по существу представляют собой низшие вегетативные центры.

177

Второй «этаж» (уровень) представляют рефлекторные реакции, замыкающиеся во внеорганных периферических ганглиях вегетативной нервной системы (в брыжеечных сплетениях, солнечном сплетении, узлах симпатического ствола). Т. н. «низшие вегетативные центры» спинного мозга и мозгового ствола в действительности образуют уже третий «этаж» (уровень) этой иерархии. Более высокие уровни представлены соответственно гипоталамусом, ретикулярной формацией мозгового ствола, подкорковыми ядрами, лимбической системой и новой корой.

Низшие «этажи» обладая известной «автономностью» могут осуществлять местную регуляцию состояния органов и тканей. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает более высокую степень интеграции вегетативных функций. Так например, спинальные симпатические центры могут изменять тонус сосудов отдельных органов или областей тела, а бульварный кардиоваскулярный центр регулирует общий уровень артериального давления. Центры гипоталамуса обеспечивают вовлечение сердечнососудистой системы и других вегетативных систем в общие реакции организма. Лимбическая система и гипоталамус обеспечивают возникновение адекватных изменений вегетативных функций при различных степенях состояния напряжения, а кора больших полушарий мозга обеспечивает координацию вегетативных и соматических функций в сложных поведенческих реакциях организма, возникновение которых обусловлено индивидуальным опытом.

Конечно, деление на «этажи» весьма условно, т. к. в целом организме ни один из уровней не является автономным. Наблюдается соподчинение низших уровней — высшим.

Гл ав а 8

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Особенно важную роль в гуморальном взаимодействии органов, тканей и клеток играют те из них, которые имеют специализированную способность вырабатывать вещества, изменяющие состояние организма, функцию, обмен веществ и структуру органов и тканей. Эти вещества называют гормонами (от греческого слова «horman» — возбуждать), а выделяющие их органы—эндокринными железами, или железами внутренней секреции. Они названы так потому, что в отличие от желез внешней секреции не имеют выводных протоков и выделяют образующиеся в них вещества непосредственно

вкровь.

Кжелезам внутренней секреции относятся гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, кора и мозговое вещество надпочечников, половые железы и плацента, эпифиз. Наименования желез внутренней секреции, выделяемых ими гормонов и их физиологическое действие приведены в табл. 8. Кроме того, гормоны выделяются некоторыми органами и тканями, несущими в организме, помимо эндокринной, другую специализированную функцию (почки, пищеварительный тракт и др.).

Гормоны обладают дистантным действием, т. е. поступая в кровяное русло, могут оказывать влияние на весь организм и на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они образуются.

Выделяют четыре типа влияния гормонов на организм: 1) метаболическое (дейст вие на обмен веществ); 2) морфогенетическое (стимуляция формообразовательных процессов, дифференцировки, роста, метаморфоза); 3) кинетическое (включающее определенную деятельность исполнительных органов); 4) корригирующее (изменяющее интенсивность функции органов и тканей).

Характерным свойством гормонов является их высокая физиологическая активность. Это означает, что очень малое количество гормона может вызвать изменения

178

179

функций организма. Так, адреналин, действует на изолированное сердце в концентрации 1:10-7г/мл. Достаточно 1 г инсулина, чтобы понизить уровень сахара у 125 000 кроликов.

Гормоны сравнительно быстро разрушаются в тканях, в частности печени. По этой причине для поддержания достаточного количества гормонов в крови и обеспечения более длительного или непрерывного действия необходимо постоянное выделение их соответствующей железой.

К настоящему времени удалось расшифровать структуру большинства известных гормонов и синтезировать их. На основе общности химической структуры, путей эволюционного развития, близости физико-химических и биологических свойств известные гормоны позвоночных могут быть разделены на три основных класса: 1) стероиды; 2) производные аминокислот; 3) белково-пептидные соединения.

Стероидные гормоны и гормоны — производные аминокислот не имеют видовой специфичности и обычно оказывают однотипное действие на представителей разных видов.

Белково-пептидные гормоны, как правило, обладают видовой специфичностью. Выделенные из организма животного, они не всегда могут быть использованы для введения человеку, так как подобно любым чужеродным белкам могут вызвать защитные (иммунные) реакции организма, например образование специфических антител, которые инактивируют данный гормон при повторном его введении, а также могут вызывать явления аллергии.

Отдельные фрагменты молекул гормонов несут различную функцию: фрагменты (гаптомеры), обеспечивающие поиск места («адреса») действия гормона; фрагменты, обеспечивающие специфические влияния гормона на клетку (актоны); фрагменты, регулирующие степень активности гормона и другие свойства его молекулы.

180