2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

Химические методы в физиологии. Язык электрических сигналов не самый универсальный в организме. Наиболее распространенным является химическое взаимодействие процессов жизнедеятельности (цепи химических процессов, происходящих в живых тканях) . Поэтому возникла область химии, изучающая эти процессы,— физиологическая химия. Сегодня она превратилась в самостоятельную науку — биологическую химию, данные которой раскрывают молекулярные механизмы физиологических процессов. Физиолог в своих экспериментах широко пользуется химическими методами, равно как и методами, возникшими на стыке химии, физики и биологии. Эти методы породили уже новые отрасли науки, например биофизику, изучающую физическую сторону физиологических явлений.

Физиолог широко использует метод меченных атомов. В современных физиологических исследованиях применяются и другие методы, заимствованные из точных наук. Они дают поистине бесценные сведения при анализе тех или иных механизмов физиологических процессов.

Электрическая запись неэлектрических величин. Значительное продвижение вперед в физиологии сегодня связано с использованием радиоэлектронной техники. Применяют датчики — преобразователи различных неэлектрических явлений и величин (движение, давление, температура, концентрация различных веществ, ионов и т.д.) в электрические потенциалы, которые затем усиливаются электронными усилителями и регистрируются осциллографами. Разработано огромное количество разных типов таких регистрирующих устройств, которые позволяют записать на осциллографе очень многие физиологические процессы. В ряде приборов используются дополнительные воздействия на организм (ультразвуковые или электромагнитные волны, высокочастотные электрические колебания и т.д.). В таких случаях записывают изменение величины параметров этих воздействий, изменяющих те или иные физиологические функции. Преимуществом подобных приборов является то, что преобразователь — датчик можно укрепить не на исследуемом органе, а на поверхности тела. Воздействующие на тело волны, колебания и т.д. проникают в организм и после воздействия на исследуемую функцию или орган регистрируются датчиком. На таком принципе построены, например, ультразвуковые расходомеры, определяющие скорость кровотока в сосудах, реографы и реоплетизмографы, регистрирующие изменение величины кровенаполнения различных отделов организма, и многие другие приборы. Преимуществом их является возможность исследования организма в любой момент без предварительных операций. Кроме того, такие исследования не наносят вред организму. Большинство современных методов физиологических исследований в клинике основано на этих принципах. В СССР инициатором использования радиоэлектронной техники для физиологических исследований был академик В. В. Парин.

Значительным преимуществом подобных способов регистрации является то, что физиологический процесс преобразуется датчиком в электрические колебания, а последние могут быть усилены и переданы по проводам или по радио на любое расстояние от исследуемого объекта. Так возникли методы телеметрии, при помощи которых можно в наземной лаборатории регистрировать физиологические процессы в организме космонавта, находящегося на орбите, летчика в полете, у спортсмена на трассе, рабочего во время трудовой деятельности и т.д. Сама регистрация ни в коей мере не мешает деятельности обследуемых.

Однако чем глубже анализ процессов, тем в большей мере возникает потребность в синтезе, т.е. создании из отдельных элементов целой картины явлений.

Задача физиологии заключается в том, чтобы наряду с углублением анализа непре-

рывно осуществлять и синтез, давать целостное представление об организме как о системе.

Законы физиологии позволяют понять реакцию организма (как целостной системы) и всех его подсистем в тех или иных условиях, при тех или иных воздействиях и т.д. Поэтому любой метод воздействия на организм, перед тем как войти в клиническую практику, проходит всестороннюю проверку в физиологических экспериментах.

11

Метод острого эксперимента. Прогресс науки связан не только с развитием экспериментальной техники и методов исследования. Он в огромной мере зависит и от эволюции мышления физиологов, от развития методологических и методических подходов к изучению физиологических явлений. С начала зарождения и до 80-х годов прошлого столетия физиология оставалась наукой аналитической. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала деятельность их изолированно. Основным методическим приемом аналитической физиологии были эксперименты на изолированных органах, или так называемые острые опыты. При этом, чтобы получить доступ к какому-либо внутреннему органу или системе, физиолог должен был заниматься вивисекцией (живосечением).

Животное привязывали к станку и производили сложную и болезненную операцию. Это был тяжелый труд, но иного способа проникнуть в глубь организма наука не знала. Дело было не только в моральной стороне проблемы. Жестокие пытки, невыносимые страдания, которым подвергался организм, грубо нарушали нормальный ход физиологических явлений и не позволяли понять сущность процессов, протекающих в естественных условиях, в норме. Существенно не помогло и применение наркоза, а также других методов обезболивания. Фиксация животного, воздействие наркотических веществ, операция, кровопотеря — все это совершенно меняло и нарушало нормальное течение жизнедеятельности. Образовался заколдованный круг. Чтобы исследовать тот или иной процесс или функцию внутреннего органа либо системы, нужно было проникнуть в глубь, организма, а сама попытка такого проникновения нарушала течение процессов жизнедеятельности, для изучения которых и предпринимался опыт. Кроме того, исследование изолированных органов не давало представления об их истинной функции в условиях целостного неповрежденного организма.

Метод хронического эксперимента. Величайшей заслугой русской науки в истории физиологии стало то, что один из самых талантливых и ярких ее представителей И. П. Павлов сумел найти выход из этого тупика. И. П. Павлов очень болезненно переживал недостатки аналитической физиологии и острого эксперимента. Он нашел способ, позволяющий заглянуть в глубь организма, не нарушая его целостности. Это был метод хрони-

ческого эксперимента, проводимого на основе «физиологической хирургии».

На наркотизированном животном, в условиях стерильности и соблюдения правил хирургической техники предварительно проводилась сложная операция, позволявшая получить доступ к тому или иному внутреннему органу, проделывалось «окошечко» в полый орган, вживлялась фистульная трубка или выводился наружу и подшивался к коже проток железы. Сам опыт начинался много дней спустя, когда рана заживала, животное выздоравливало и по характеру течения физиологических процессов практически ничем не отличалось от нормального здорового. Благодаря наложенной фистуле можно было длительно изучать течение тех или иных физиологических процессов в естественных условиях поведения.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА

Общеизвестно, что наука развивается в зависимости от успехов методик. Павловская методика хронического эксперимента создала принципиально новую

науку— физиологию целостного организма, синтетическую физиологию, которая смогла выявить влияние внешней среды на физиологические процессы, обнаружить изменения функций различных органов и систем для обеспечения жизни организма в различных условиях.

С появлением современных технических средств исследования процессов жизнедея-

тельности стало возможным изучать без предварительных хирургических операций функ-

ции многих внутренних органов не только у животных, но и у человека. «Физиологическая хирургия» как методический прием в ряде разделов физиологии оказалась вытесненной современными методами бескровного эксперимента. Но дело не в том или ином конкретном техническом приеме, а в методологии физиологического мышления. И. П. Павлов

12

создал новую методологию, и физиология развивалась как синтетическая наука и ей органически стал присущ

системный подход.

Целостный организм неразрывно связан с окружающей его внешней средой, и поэтому, как писал еще И. М. Сеченов, в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него. Физиология це-

лостного организма изучает не только внутренние механизмы саморегуляции физиологических процессов, но и механизмы, обеспечивающие непрерывное взаимодействие и неразрывное единство организма с окружающей средой.

Регуляция процессов жизнедеятельности, равно как и взаимодействия организма с окружающей средой, осуществляется на основе принципов, общих для процессов регулирования в машинах и на автоматизированных производствах. Изучает эти принципы и законы особая область науки — кибернетика.

Физиология и кибернетика

И. П. ПАВЛОВ

(1849-1936)

Кибернетика (от греч. kybernetike — искусство управления) — наука об управлении автоматизированными процессами. Процессы управления, как известно,

осуществляются путем сигналов, несущих определенную информацию. В организме такими сигналами являются нервные импульсы, имеющие электрическую природу, а также различные химические вещества.

Кибернетика изучает процессы восприятия, кодирования, переработки, хранения и воспроизведения информации. В организме для этих целей существуют специальные приборы и системы (рецепторы, нервные волокна, нервные клетки и т.д.).

Технические кибернетические устройства позволили создать модели, воспроизводящие некоторые функции нервной системы. Однако работа мозга в целом такому моделированию еще не поддается, и необходимы дальнейшие исследования.

Союз кибернетики и физиологии возник всего лишь три десятка лет назад, но за это время математический и технический арсенал современной кибернетики обеспечил значительные успехи изучения и моделирования физиологических процессов.

Математика и вычислительная техника в физиологии. Одновременная (синхронная)

регистрация физиологических процессов позволяет производить количественный анализ их и изучать взаимодействие между различными явлениями. Для этого необходимы точные математические методы, использование которых также знаменовало новую важную ступень в развитии физиологии. Математизация исследований позволяет использовать в физиологии электронно-вычислительные машины. Это не только увеличивает скорость обработки информации, но и дает возможность производить такую обработку непосредственно в момент эксперимента, что позволяет менять его ход и задачи самого исследования в соответствии с получаемыми результатами.

Таким образом, как бы завершился виток спирали в развитии физиологии. На заре возникновения этой науки исследование, анализ и оценка результатов производились экспериментатором одновременно в процессе наблюдения, непосредственно во время самого эксперимента. Графическая регистрация позволила разделить эти процессы во времени и обрабатывать и анализировать результаты после окончания эксперимента. Радиоэлектроника и кибернетика сделали возможным вновь соединить анализ и обработку результатов с проведением самого опыта, но на принципиально иной основе: одновременно исследуется взаимодействие множества различных физиологических процессов и количественно анализируются результаты такого взаимодействия. Это позволило про-

13

водить так называемый управляемый автоматический эксперимент, в котором вычисли-

тельная машина помогает исследователю не просто анализировать результаты, но и менять ход опыта и постановку задач, равно как и типы воздействия на организм, в зависимости от характера реакций организма, возникающих непосредственно в ходе опыта. Физика, математика, кибернетика и другие точные науки перевооружили физиологию и предоставили врачу могучий арсенал современных технических средств для точной оценки функционального состояния организма и для воздействия на организм.

Математическое моделирование в физиологии. Знание физиологических закономер-

ностей и количественных взаимоотношений между различными физиологическими процессами позволило создать их математические модели. С помощью таких моделей воспроизводят эти процессы на электронно-вычислительных машинах, исследуя различные варианты реакций, т.е. возможных будущих их изменений при тех или иных воздействиях на организм (лекарства, физические факторы или экстремальные условия окружающей среды). Уже сейчас союз физиологии и кибернетики оказался полезным при проведении тяжелых хирургических операций и в других чрезвычайных условиях, требующих точной оценки как текущего состояния важнейших физиологических процессов организма, так и предвидения возможных изменений. Такой подход позволяет значительно повысить надежность «человеческого фактора» в трудных и ответственных звеньях современного производства.

Физиология XX в. имеет существенные успехи не только в области раскрытия механизмов процессов жизнедеятельности и управления этими процессами. Она осуществила прорыв в самую сложную и таинственную область — в область психических явлений.

Физиологическая основа психики — высшая нервная деятельность человека и животных стала одним из важных объектов физиологического исследования.

ОБЪЕКТИВНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

На протяжении тысячелетий было принято считать, что поведение человека определяется влиянием некой нематериальной сущности («души»), познать которую физиолог не в силах.

И. М. Сеченов был первым из физиологов мира, который рискнул представить поведение на основе принципа рефлекса, т.е. на основе известных в физиологии механизмов нервной деятельности. В своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» он показал, что сколь бы сложными ни казались нам внешние проявления психической деятельности человека, они рано или поздно сводятся лишь к одному — мышечному движению. «Улыбается ли ребенок при виде новой игрушки, смеется ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, выдумывает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, дрожит ли девушка при мысли о первом свидании, всегда конечным итогом мысли является одно — мышечное движение», — писал И. М, Сеченов.

Разбирая становление мышления ребенка, И. М. Сеченов шаг за шагом показал, что это мышление формируется в результате воздействий внешней среды, сочетающихся между собой в различных комбинациях, вызывающих образование разных ассоциаций. Наше мышление (духовная жизнь) закономерно формируется под влиянием окружающих условий и мозг представляет собой орган, накапливающий и отражающий эти влияния. Какими бы сложными ни казались нам проявления нашей психической жизни, наш внутренний психологический склад — закономерный итог условий воспитания, воздействий окружающей среды. На 999/1000 психическое содержание человека зависит от условий воспитания, влияний среды в широком смысле слова,— писал И. М. Сеченов, — и лишь, на 1/1000 оно определяется врожденными факторами. Таким образом, на самую сложную область жизненных явлений, на процессы духовной жизни человека был впервые распространен принцип детерминизма — основной принцип материалистического мировоззрения. И. М. Сеченов писал, что когда-нибудь физиолог научится анализировать внешние проявления мозговой деятельности так же точно, как физик умеет анали-

14

зировать музыкальный аккорд. Книга И. М. Сеченова была гениальным творением, утверждающим материалистические позиции в самых сложных сферах духовной жизни человека.

Сеченовская попытка обосновать механизмы мозговой деятельности была чисто теоретической попыткой. Необходим был следующий шаг — экспериментальные исследования физиологических механизмов, лежащих в основе психической деятельности и поведенческих реакций. И этот шаг был сделан И. П. Павловым.

То, что именно И. П. Павлов, а не ктонибудь иной стал наследником идей И. М. Сеченова и первым проник в основные тайны работы высших отделов мозга, не случайно. К этому привела логика проводимых им экспериментальных физиологических исследований. Изучая процессы жизнедеятельности в организме в условиях естественного поведения животного, И. П. Павлов обратил внимание на важную роль

психических факторов, влияющих на все

физиологические процессы. От наблюдательно-

сти И. П. Павлова не ускользнул тот факт, что слюна, И. М. СЕЧЕНОВ желудочный сок и другие пищеварительные соки начинают (1829—1905)

выделяться у животного не только в момент еды, а задолго до еды, при виде еды, звуке шагов служителя, который обычно кормит животное. И. П. Павлов обратил внимание на то, что аппетит, страстное желание еды является столь же мощным сокоотделительным агентом, как и сама еда. Аппетит, желание, настроение, переживания, чувства — все это были психические явления. До И. П. Павлова физиологами они не изучались. И. П. Павлов же увидел, что игнорировать эти явления физиолог не вправе, так как они властно вмешиваются в течение физиологических процессов, меняя их характер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явления рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Обратившись к этой науке, И. П. Павлов должен был отойти от твердой почвы физиологических фактов и войти в область бесплодных и беспочвенных гаданий относительно кажущегося психического состояния животных. Для объяснения поведения человека правомерны методы, используемые в психологии, ибо человек всегда может сообщить о своих чувствах, настроениях, переживаниях и т.д. Зоопсихологи слепо переносили на животных данные, полученные при обследовании человека, и также говорили о «чувствах», «настроениях», «переживаниях», «желаниях» и т.д. у животного, не имея возможности проверить, так это или нет. Впервые в павловских лабораториях по поводу механизмов одних и тех же фактов возникало столько мнений, сколько наблюдателей видело эти факты. Каждый из них трактовал их по-своему, и не было возможности проверить правильность любой из трактовок. И. П. Павлов понял, что подобные трактовки бессмысленны и поэтому сделал решительный, поистине революционный шаг. Не пытаясь гадать о тех или иных внутренних психических состояниях животного, он начал изучать поведение животного объективно, сопоставляя те или иные воздействия на организм с ответными реакциями организма. Этот объективный метод позволил выявить законы, лежащие в основе поведенческих реакций организма.

Метод объективного изучения поведенческих реакций создал новую науку — физиологию высшей нервной деятельности с ее точным знанием процессов, происходящих в нервной системе при тех или иных воздействиях внешней среды. Эта наука много дала для понимания сущности механизмов психической деятельности человека.

15

Созданная И. П. Павловым физиология высшей нервной деятельности стала есте-

ственнонаучной основой психологии. Она стала естественнонаучной основой ленинской теории отражения, имеет важнейшее значение в философии, медицине, педагогике и во всех тех науках, которые так или иначе сталкиваются с необходимостью изучать внутренний (духовный) мир человека.

Значение физиологии высшей нервной деятельности для медицины. Учение И. П.

Павлова о высшей нервной деятельности имеет огромное практическое значение. Известно, что больного излечивают не только лекарства, скальпель или процедура, но и слово врача, доверие к нему, страстное желание выздороветь. Все эти факты были известны еще Гиппократу и Авиценне. Однако на протяжении тысячелетий они воспринимались как доказательство существования могучей, «данной богом души», подчиняющей себе «бренное тело». Учение И. П. Павлова сорвало покров таинственности с этих фактов. Стало ясно, что казавшееся волшебным воздействие талисманов, колдуна или заклинаний шамана представляет собой не что иное, как пример влияния высших отделов мозга на внутренние органы и регуляцию всех процессов жизнедеятельности. Характер этого влияния определяется воздействием на организм окружающих условий, важнейшим из которых для человека являются социальные условия — в частности обмен мыслями в человеческом обществе с помощью слова. И. П. Павлов впервые в истории науки показал, что сила слова в том, что слова и речь представляют собой особую систему сигналов, присущую лишь человеку, закономерно изменяющую поведение, психический статус. Павловское учение изгнало идеализм из самого последнего, казалось бы, неприступного убежища — представления о данной богом «душе». Оно вложило в руки врача могучее оружие, дав ему возможность правильно пользоваться словом, показав важнейшую роль морального воздействия на больного для успеха лечения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И. П. Павлова с полным правом можно считать основателем современной физиологии целостного организма. Крупный вклад в ее развитие внесли и другие выдающиеся советские физиологи. А. А. Ухтомский создал учение о доминанте как об основном принципе деятельности центральной нервной системы (ЦНС). Л. А. Орбели основал эволю-

16

ционную физиологию. Ему принадлежат основополагающие работы об адаптационнотрофической функции симпатической нервной системы. К. М. Быков выявил наличие условнорефлскторной регуляции функций внутренних органов, показав, что вегетативные функции не являются автономными, что они подчинены влияниям высших отделов центральной нервной системы и могут изменяться под действием условных сигналов. Для человека важнейшим условным сигналом является слово. Этот сигнал способен изменять деятельность внутренних органов, что имеет важнейшее значение для медицины (психотерапии, деонтологии и т. д.).

17

П. К. Анохин разработал учение о функциональной системе — универсальной схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций организма.

Крупнейший нейрофизиолог И. С. Беритов (Бериташвили) создал ряд оригинальных направлений в физиологии нервно-мышечной и центральной нервной систем. Л. С. Штерн — автор учения о гематоэнцефалогическом барьере и гистогематических барьерах — регуляторах непосредственной внутренней среды органов и тканей. В. В. Парину принадлежат крупные открытия в области регуляции сердечно-со- судистой системы (рефлекс Ларина). Он является основателем космической физиологии и инициатором внедрения в физиологические исследования методов радиоэлектроники, кибернетики, математики. Э. А. Асратян создал учение о механизмах компенсации нарушенных функций. Он автор ряда фундаментальных работ, развивающих основные положения учения И. П. Павлова. В. Н. Черниговский разработал учение об интерорецепторах.

Советским физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как

космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции и внутренних механизмов осуществления многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

Знание процессов жизнедеятельности, осуществляющихся в различных органах и тканях, механизмов регуляции жизненных явлений, понимание сущности физиологических функций организма и процессов, осуществляющих взаимодействие его с окружающей средой, представляют собой фундаментальную теоретическую основу, на которой базируется подготовка будущего врача.

Р а з д е л I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Каждая из ста триллионов клеток организма человека отличается чрезвычайно сложной структурой, способностью к самоорганизации и многостороннему взаимодействию с другими клетками. Число процессов, осуществляемых каждой клеткой, и количество перерабатываемой при этом информации намного превосходят то, что сегодня имеет место на каком-нибудь крупном производственном комбинате. Тем не менее клетка представляет собой лишь одну из сравнительно элементарных подсистем в сложной иерархии систем, формирующих живой организм.

Все эти системы являются в высшей степени упорядоченными. Нормальная функциональная структура любой из них и нормальное существование каждого элемента системы (в том числе каждой клетки) возможны благодаря непрерывному обмену информацией между элементами (и между клетками).

Обмен информацией происходит посредством прямого (контактного) взаимодействия между клетками, в результате транспорта веществ с тканевой жидкостью, лимфой и кровью (гуморальная связь — от лат. humor — жидкость), а также при передаче от клетки к клетке биоэлектрических потенциалов, что представляет самый быстрый способ передачи информации в организме. У многоклеточных организмов развилась специальная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроизведение информации, закодированной в электрических сигналах. Это — нервная система, достигшая у человека наивысшего развития. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т. е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу информации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологии так называемых возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и железистая ткани.

Г л а в а 2

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Все живые клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при. изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор (1791 —1797) между физиологом Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент («вольтов столб»). Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобре-

19

тения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы нашего века. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мембрану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биологически активных соединений. В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток:

локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; гене-

раторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.

Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na+, Ca2+, К+, С1~ по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.

В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография).

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

Термином «мембранный потенциал» (потенциал покоя) принято называть трансмембранную разность потенциалов; существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка (волокно) находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от

—50 до —90 мВ.

Чтобы измерить потенциал покоя и проследить его изменения, вызываемые тем или иным воздействием на клетку, применяют технику внутриклеточных микроэлектродов

(рис. 1).

Микроэлектрод представляет собой микропипетку, т. е. тонкий капилляр, вытянутый из стеклянной трубочки. Диаметр его кончика около 0,5 мкм. Микроиипетку заполняют солевым раствором (обычно 3 М К.С1), погружают в него металлический электрод (хлорированную серебряную проволочку) и соединяют с электроизмерительным прибором — осциллографом, снабженным усилителем постоянного тока.

Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом, например скелетной мышцей, а затем при помощи микроманипулятора — прибора, снабженного микрометрическими винтами, вводят внутрь клетки. Электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.

Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллографа сразу же отклоняется от своего исходного (нулевого) положения, обнаруживая

20