Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

.pdf
Скачиваний:
1
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
2.79 Mб
Скачать

МИНИСТЕРСТВО СПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

Л. П. Черапкина И. Г. Таламова

ИЗБРАННЫЕ ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

(НЕРВНАЯ И СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)

Учебное пособие

Омск 2013

Р е ц е н з е н т ы :

д-р биол. наук, доцент Ю. В. Корягина; канд. мед. наук, профессор С. Г. Куртев.

Черапкина, Л. П. Избранные лекции по физиологии человека (нервная и сенсорные системы) : учебное пособие / Л. П. Черапкина, И. Г. Таламова. – Омск : Изд-во СибГУФК, 2013. – 112 с.

В учебном пособии с современных научных позиций рассматриваются функции нервной и сенсорных систем организма человека, а также механизмы их регуляции с учетом возрастных изменений и влияний физических нагрузок.

Пособие написано в соответствии с требованиями Федеральных государственных образовательных стандартов среднего профессионального образования РФ для специальностей 050141 «Физическая культура» и 050142 «Адаптивная физическая культура» по дисциплине «Физиология с основами биохимии».

© ФГБОУ ВПО СибГУФК, 2013

2

С О Д Е Р Ж А Н И Е

Учебный элемент I. Введение в физиологию.

Центральная нервная система

Лекция 1. Характеристика физиологии.

 

Нейрон как структурно-функциональная единица

 

нервной системы .........................................................................................

4

Лекция 2. Общая физиология центральной нервной системы ....

19

Лекция 3. Частная физиология центральной

 

нервной системы (1 часть) ...................................................................

35

Лекция 4. Частная физиология центральной

 

нервной системы (2 часть).....................................................................

50

Учебный элемент II. Физиология сенсорных систем

Лекция

5. Общая физиология рецепции.

 

Зрительная сенсорная система .............................................................

71

Лекция

6. Физиология слуховой, вестибулярной,

 

двигательной и других сенсорных систем .......................................

86

Список литературы ................................................................................

110

3

УЧЕБНЫЙ ЭЛЕМЕНТ I. Введение в физиологию. Центральная нервная система

Лекция 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИОЛОГИИ. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.1. Характеристика физиологии как науки

Физиология (от греческих слов: физис природа, логос – учение, наука) – наука о функциях и процессах, протекающих в организме или его составляющих системах, органах, тканях, клетках и механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность человека и животных в их взаимодействии с окружающей средой.

Функция – это специфическая деятельность системы или органа, процесс – последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.

Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма – это пределы оптимального функционирования живой системы. Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в пределах, обеспечивающих его нормальную жизнедеятельность, называется гомеостазом.

Адаптация представляет собой совокупность физиологических реакций, лежащих в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленных к сохранению гомеостаза.

Онтогенез (индивидуальное развитие) – это период с момента возникновения организма в виде зиготы до его естественной смерти.

Под механизмом регуляции функций следует понимать совокупность физиологических систем, обеспечивающих процессы

4

жизнедеятельности, то есть способ регулирования процесса или функции.

В физиологии рассматривают два основных механизма: гуморальный и нервный. Гуморальная регуляция жизнедеятельности органов и систем осуществляется растворенными в жидких средах организма (кровь, лимфа и тканевая жидкость):

1)биологически активными веществами, к которым относятся общие продукты обмена веществ – углекислый газ, молочная кислота и другие неспецифические вещества;

2)«тканевыми» гормонами (продукты обмена, выделяемые отдельными органами и тканями и влияющие на определенные ткани); они наиболее характерны для желудочно-кишечного тракта (гастрин, секретин);

3)собственно гормонами (секреты желез внутренней секреции, выделяющиеся в кровь и имеющие высокую специфичность).

Нервная регуляция – это управление процессами жизнедеятельности посредством нервной системы с обеспечением быстрого реагирования на стимулы, действующие на организм. Можно говорить о двух вариантах нервной регуляции: соматической – регуляции деятельности скелетных мышц, суставов, кожи; вегетативной – регуляции деятельности внутренних органов.

Оба механизма регуляции (нервный и гуморальный) взаимосвязаны, так как гуморальный механизм подчинен нервной регуляции (нейросекреторная функция гипоталамуса), а функциональное состояние нейронов, в свою очередь, зависит от гуморальной регуляции.

Физиология является частью биологии, поэтому она опирается на общую биологию, эмбриологию, связана с морфологическими науками (анатомия, цитология, гистология), учитывает данные биохимии, биофизики (в том числе электрофизиологии), биомеханики, соприкасается с психологией и кибернетикой и, наконец, тесно связана с медициной. Физиологию подразделяют

5

на несколько в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой областей.

Обычно выделяют общую и частную физиологию, сравни-

тельную и эволюционную, а также специальную (или прикладную) и физиологию человека.

В физиологии применяются различные экспериментальные методы исследования, дополняемые наблюдениями. С усовершенствованием методов исследования острые опыты (при которых наркоз, боль и другие факторы извращают нормальное течение функций организма) уступили место хроническим экспериментам и неинвазивным методам.

Основные этапы в развитии физиологии

Историю развития физиологии условно можно разделить на три этапа.

1.Первоначальные представления о функциях живого организма сложились в древнем мире (Гиппократ, Аристотель, Гален)

врамках медицины, когда основным методом исследования было наблюдение.

2.Самостоятельной научной дисциплиной физиология становится только в XVII веке, когда наряду с наблюдениями началась разработка экспериментальных методов исследования. Благодаря этому подходу физиологами в острых опытах получены многочисленные сведения о функциях организма: Уильям Гарвей открыл круги кровообращения, М. Мальпиги – капилляры,

Рене Декарт сформулировал принципы рефлекторной теории, Л. Гальвани открыл «животное электричество» – способность живых тканей создавать электрические потенциалы. Ученые многих стран внесли свой вклад в развитие физиологии (Р. Барани, Р. Магнус, Ч. Шеррингтон, А. Хилл, В. Гесс, Г. Селье). Велик вклад и отечественных ученых (И. М. Сеченов, A. M. Шумлянский,

6

Н. А. Миславский, Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, Н. А. Бернштейн и другие).

3. Начало третьему (современному) периоду развития физиологии положили исследования И.П. Павлова в области пищеварения, которые были отмечены присуждением ему в 1904 году Нобелевской премии. В его работах впервые стал использоваться хронический эксперимент.

1.2. Физиология возбудимых тканей

Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свою текущую функциональную активность. К основным понятиям физиологии возбуждения относятся: раздражители и раздражение, возбудимость и возбуждение, торможение и функциональная подвижность, или лабильность.

В таблице 1 представлены данные о свойствах возбудимых тканей.

Таблица 1

Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие

Свойства

Показатели

 

 

Раздражение – процесс воз-

По своей энергетической природе раз-

действия раздражителя на ор-

дражители могут быть химическими,

ганизм или его структурные

электрическими, механическими, тем-

компоненты.

Раздражители –

пературными и др. По биологическому

это факторы

внешней или

значению – адекватными и неадекват-

внутренней среды, способные

ными (общими). Адекватные раздражи-

вызвать ответную реакцию жи-

тели вызывают возбуждение в рецепто-

вого образования.

рах и клетках, обладающих специальной

 

 

способностью

реагировать на данный

 

 

раздражитель.

Воздействие общих

 

 

 

 

7

Продолжение табл. 1

 

 

Свойства

 

Показатели

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

раздражителей может восприниматься

 

 

 

 

многими возбудимыми образованиями.

 

 

 

 

Раздражитель

вызывает

возбуждение

 

 

 

 

только тогда, когда его сила равна или

 

 

 

 

превышает определенную

величину –

 

 

 

 

порог раздражения

 

 

 

Возбудимость – процесс пере-

Порог раздражения – минимальная сила

хода живой клетки из состоя-

раздражителя, способного вызвать воз-

ния покоя в состояние активно-

буждение, реобаза – минимальная сила

сти, сопровождающийся появ-

раздражения (порог), вызывающая при

лением в клетке высокоампли-

практически неограниченной длительно-

тудного электрического сигна-

сти действия ответную реакцию, хронак-

ла

потенциала действия

сия – это наименьшее время, необходи-

(нервного импульса). Возбуж-

мое для возникновения возбуждения при

дение лежит в основе механиз-

удвоенной реобазе, длительность абсо-

мов приема, передачи и пере-

лютной рефрактерной фазы – абсолют-

работки информации, а также

ная невозбудимость (пик ПД), скорость

формирования ответных реак-

аккомодации

определяется скоростью

ций организма

 

инактивации натриевых каналов

 

 

 

Проводимость

способность

Скорость проведения ПД, например, у

ткани проводить возбуждение,

нерва она может достигать 120 м/с (око-

т. е. проводить потенциал дей-

ло 600 км/ч)

 

 

ствия (ПД)

 

 

 

 

 

 

 

Сократимость

способность

Максимальная величина силы (напря-

ткани

развивать

силу или

жения), реализуемая при возбуждении

напряжение при возбуждении

 

 

 

 

 

 

 

Автоматия – способность не-

Медленное

спонтанное

уменьшение

которых клеток (групп клеток)

мембранного потенциала, например, в

к

ритмической

деятельности

фазу диастолы сердца (диастолическая

без видимой связи с действием

деполяризация), связанное с постепен-

внешних раздражителей

ным самопроизвольным

увеличением

 

 

 

 

проницаемости мембраны для ионов

 

 

 

 

натрия

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8

Окончание табл. 1

Свойства

 

Показатели

 

 

 

Рефрактерность – временное

Различают: абсолютно

рефрактерный

снижение возбудимости ткани,

период – время, в течение которого

возникающее

при появлении

ткань не отвечает абсолютно ни на ка-

потенциала действия

кие возбудители; относительный ре-

 

 

фрактерный период – ткань относитель-

 

 

но

невозбудима:

происходит

 

 

восстановление возбудимости до исход-

 

 

ного уровня.

 

 

 

Показатель рефрактерности – продол-

 

 

жительность рефрактерного периода (t).

 

 

Продолжительность рефрактерного пе-

 

 

риода у скелетной мышцы – 35–50 мс, а

 

 

у нервной ткани – 3–5 мс. Рефрактер-

 

 

ность ткани зависит от уровня обмен-

 

 

ных процессов и функциональной ак-

 

 

тивности (обратная зависимость)

 

 

 

Лабильность – или функцио-

Максимальное число

возбуждений в

нальная подвижность – способ-

единицу времени, например, нерв спо-

ность к ритмической активности

собен в 1 секунду генерировать 1000 ПД

 

 

 

Способность

выделять секрет

Величина квантового выхода, объем

(секреторная активность), ме-

секрета

 

 

диатор

 

 

 

 

 

 

Торможение – активный про-

Торможение осуществляется за счет уси-

цесс, проявляющийся в ослаб-

ления или ослабления обмена веществ.

лении или прекращении спе-

Формы проявления и виды торможения

цифических

функциональных

имеют специфические особенности на

отправлений. Торможение, так

различных уровнях организации организ-

же как и возбуждение, возника-

ма. На клеточном уровне организации –

ет в ответ на действие раздра-

это оптимум и пессимум частоты раз-

жителя

 

дражений, на тканевом уровне организа-

 

 

ции – это пре- и постсинаптическое тор-

 

 

можение; на системном уровне – это

 

 

сеченовское торможение и, наконец, на

 

 

организменном уровне организации – это

 

 

 

 

 

9

торможение в коре больших полушарий

1.3. Электрические явления в возбудимых тканях

Биопотенциалы – общее название всех видов электрических процессов в живых системах. Для исследования электрических явлений в нервных (и других) клетках широко применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с очень тонким, примерно 0,5 мкм, кончиком), заполненные электролитом. В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Если кончик микроэлектрода вводят внутрь клетки, то он регистрирует внутриклеточный потенциал (относительно наружного «индифферентного» электрода).

Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране, являющейся хорошим электрическим изолятором. Некоторые белки, входящие в состав мембраны, целиком пронизывают ее. Именно пронизывающие мембрану (трансмембранные) белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану (ионные переносчики и ионные каналы).

По обе стороны мембраны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, обычно существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал (МП). Мембранный потенциал, или потенциал покоя, оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В среднем у клеток возбудимых тканей МП достигает 50–80 мВ (МП у новорожденных равен 50 мВ, у взрослых – 60–80 мВ), со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен он преимущественно ионами калия. Ионов калия намного больше в клетке, чем в среде, поэтому по градиенту концентраций калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток

10