2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

тормозящих структур, действующих на тормозимую клетку и вызывающих в ней торможение как первичный процесс без предварительного возбуждения, и вторичное торможение, возникающее в клетке без действия на нее специфических тормозящих структур, а как следствие ее возбуждения, т. е. вторично. К первичному торможению относятся постсинаптическое торможение и пресинаптическое. К вторичному – пессимальное и торможение вслед за возбуждением в результате возникновения поствозбудительной следовой гиперполяризации мембран.

В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС. Ранней их формой является постсинаптическое (гиперполяризационное) торможение, позднее формируется пресинаптическое торможение. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно повышается способность к концентрации возбуждения, ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, появляются индукционные отношения. Безусловные рефлексы с появлением тормозных механизмов становятся более точными, локализованными.

2.7. Принципы координационной деятельности ЦНС

Распространение импульсов и взаимодействие нейронов в ЦНС основано на нейронных сетях, являющихся структурнофункциональными единицами отделов нервной системы. Различают три основных типа нейронных структур. Иерархические сети обеспечивают постепенное включение нейронных структур. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер с включением в цепочку нейронов клеток, находящихся на различных уровнях ЦНС. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии с точной передачей информации.

31

Локальные сети образуются между нейронами с короткими аксонами. Удержание потока информации происходит в пределах какого-то одного иерархического уровня ЦНС. Их действие можно сравнить с работой фильтров. Они также обеспечивают надежность функций ЦНС.

Дивергенные сети с одним входом – это скопление нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток. Они встречаются в стволе мозга, а дивергирующие пути этих сетей называются неспецифическими.

Координация – это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС. Выделяют следующие принципы координации:

1.Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т. е. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон назвал это «принцип общего конечного пути».

2.Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствовала бы возможность координации работы ЦНС. Поэтому когда торможение снимается, то имеет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3.Принцип сопряженного торможения или реципрокности. Наличие в ЦНС тормозных нейронов обеспечивает при возбуждении одного центра одновременное торможение другого центра для обеспечения цепных рефлексов (шагательный рефлекс) и сложной функции.

4.Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно коор-

32

динировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока импульсов с рецепторов. Копия эфферентаций: для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу. Это вариант обратной связи.

5.Принцип доминанты был открыт А. А. Ухтомским в 1904 году. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представляет наибольший «интерес» для организма, т. е. они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А. А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, «доминантным очагом возбуждения». Этот очаг обладает рядом важных свойств: он стойкий (его сложно затормозить); интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Доминантный очаг у детей возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим

взначительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту.

6.Пластичность нервных центров – способность перестраивать функциональные свойства для осуществления более эффективной регуляции или осуществления новых функций.

7.Принцип субординации или соподчинения. Проявляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные, т. е. нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

33

28.Какие формы проявления торможения вам известны?

29.Дайте характеристику принципа субординации нервных центров.

30.Каков физиологический механизм реципрокных взаимоотношений?

31.Что такое доминанта и ее свойства?

32.На чем основан принцип обратной афферентации?

33.В чем заключается пластичность нервных центров?

Лекция 3. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (1 ЧАСТЬ)

3.1. Функции спинного мозга

Спинной мозг, являясь самым отдаленным отделом центральной нервной системы, осуществляет две основные функции – рефлекторную и проводниковую. Импульсы, приходящие от экстерорецепторов кожи, проприо- и висцерорецепторов, обеспечивают разнообразие двигательных и вегетативных рефлекторных реакций.

Активность проприорецепторов является стимулом для созревания проводящих путей спинного мозга. К моменту рождения спинной мозг является наиболее развитым отделом ЦНС.

Спинной мозг имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отходят две пары корешков – задние и передние, которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. В опытах было показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние – эффекторными, двигательными (либо секреторными), центробежными – это закон распределения корешков Белла-Мажанди.

Ч. Шеррингтоном в опытах с перерезкой спинальных корешков было показано, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три метамера тела и получает афферентацию от трех метаме-

35

ров, а каждый метамер иннервируется из трех сегментов спинного мозга и передает сигналы в три спинномозговых сегмента.

Соответственно распределению и функциям корешков на поперечном сечении спинного мозга различаются задние и передние рога центрального серого вещества, имеющего Н-образную форму. В задние рога входят волокна задних корешков (тела нейронов которых локализованы в спинальных межпозвоночных ганглиях), здесь распределены тела промежуточных нейронов (интернейронов); в передних рогах локализованы двигательные нейроны (мотонейроны), волокна которых покидают спинной мозг в составе передних корешков. В боковых рогах спинного мозга локализованы вегетативные нейроны, представляющие собой инстанцию исполнительного механизма в регуляции вегетативных функций.

Виды спинальных рефлексов. Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга. Спинальные двигательные рефлексы делятся на несколько групп.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении. Рецепторный аппарат мышц находится под дополнительным центральным контролем за счет связей мотонейронов спинного мозга с нейронами вышележащих отделов головного мозга.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей (отдергивание конечности, сбрасывание с поверхности тела источника раздражения).

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), соче-

36

тающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные рефлексы) в отличие от ритмических направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Вегетативные рефлексы спинного мозга обеспечивают регуляцию сосудодвигательных, потоотделительных, мочеполовых, дефекационных и других функций (табл. 2).

Таблица 2

Спинномозговые рефлексы человека (Бабский и др., 1966)

37

Рефлекторная функция спинного мозга начинает осуществляться внутриутробно – уже на 7–8-й недели. После рождения изменяется характер рефлекторной деятельности спинного мозга – одни рефлексы «исчезают» (транзиторные рудиментарные), другие появляются (например, простые шейные и туловищные установочные рефлексы, туловищный выпрямительный рефлекс, лабиринтные установочные рефлексы), третьи включаются в более сложную рефлекторную деятельность (произвольные локомоции).

Полное пересечение спинного мозга вызывает спинальный шок (шок-удар). Все центры ниже перерезки перестают осуществлять рефлексы. Восстановление функций может продолжаться месяцы.

38

3.2. Функции ствола мозга

Ствол мозга – это часть головного мозга, включающая в себя продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг с гипофизом и эпифизом. Здесь находятся ядра черепно-мозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом. Таким образом, ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований. К функциям ствола мозга относятся: рефлекторная, ассоциативная, проводниковая. Пути ствола мозга связывают между собой различные структуры ЦНС и при организации поведения обеспечивают их взаимодействие меду собой (ассоциативная функция).

3.3. Ретикулярная формация

39

тельные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Ее считают неспецифической системой из-за генерализованного характера влияний на многие структурыСон мозга, имеющей вы-

сокую надежность благодаря сетевидному строению. Ретикуляр-

Рис. 5. Функциональное

ная формация, влияя на кору головногосоотношенимозга, регулируетретикулярцикл-

ной формации и центра

«бодрствование – сон» (рис. 5), облегчает или тормозит спиналь-

сна при состоянии сна и

ные рефлексы, контролирует висцеральные функции организма.

бодрствования (по ко -

При этом различают восходящие и нисходящиецепции П,. Кактивирующие. Анохина) и тормозные влияния ретикулярной формации.

3.4. Продолговатый мозг и варолиев мост и их функции

Продолговатый мозг – это часть ствола мозга, расположенная между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозге расположены ядра V–XII пар черепно-мозговых нервов (тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный, подъязычный), разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг как в восходящем, так и в нисходящем направлении.

Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом можно разделить на вегетативные, соматические, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция). К вегетативным рефлексам относятся двигательные и секреторные. Они осуществляются ядрами, имеющими отношение к парасимпатической нервной системе (наибольшим является ядро блуждающего нерва). К соматическим относятся защитные рефлексы (мигание, чихание, кашлевой и рвотный рефлексы), рефлексы пищевого поведения (глотание, сосание, жевание), рефлексы, направленные на восприятие, переработку и проглатывание пищи, а также на поддержание позы. Отдельно выделяют функции продолговатого мозга, обусловленные наличием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечно-

40