2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

Взрослый человек воспринимает диапазон частот, охватывающий около 10 октав музыкальной шкалы – от 16 Гц до 20 кГц. Наибольшая чувствительность слуха имеет место на частотах от 1 до 4 кГц. В низкочастотном диапазоне у человека отмечается малая чувствительность слуха, что предохраняет его от постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов собственного тела (движения мышц, суставов, шум крови в сосудах). Интенсивность звучания человеческое ухо воспринимает в диапазоне от 1 до 140 децибел (дБ).

Для характеристики функционального состояния слуховой сенсорной системы определяют остроту слуха. Под остротой слуха понимается та наименьшая интенсивность тонов и речи, при которой возникает пороговая слуховая реакция для тонов слышимости, а для речи – понимание слов. Остроту слуха можно определить с помощью специальных приборов – аудиометров.

Важное значение имеет пространственный слух, позволяющий установить место расположения источника звучащего объекта, степень его удаленности и направленность его перемещения. Эта особенность основана на объединении данных, получаемых от двух ушей (бинауральный слух), для этого необходимы очень тонкие и точные механизмы сравнения. Последние обеспечиваются уникальными способностями слуховой сенсорной системы как анализатора времени. Наиболее точный анализ направления звука и расстояние до источника звука осуществляется в пределах 3–5 м.

Длительное действие звуков определенной высоты и интенсивности приводит к понижению чувствительности слуховой сенсорной системы, а отсутствие звуков способствует повышению чувствительности. В механизме слуховой адаптации принимают участие как периферические, так и центральные механизмы слуховой сенсорной системы.

Восприятие речи, слуховая память. Функция речи – спе-

цифическая особенность деятельности коры больших полушарий

91

головного мозга человека, зависящая от функционирования многих областей коры мозга, в том числе и слуховой области. Восприятие речи является в каждый момент вероятным процессом, так как слушатель догадывается по смыслу о непроизносимых звуках. Речевой сигнал поставляет слушателю информацию: вопервых, собственно речевую, носителем которой является слово, во-вторых, внеязыковую о поле, возрасте, здоровье говорящего человека и т. д. Человек опознает звук речи, а затем акустическая информация, обработанная в слуховой сенсорной системе, поступает в первичную слуховую кору. В дальнейшем обработка информации происходит в зонах коры больших полушарий.

Значение слуховой сенсорной системы при занятиях спортом. В спорте слуховая сенсорная система может иметь пусковое значение. Однако основная функция слуховой сенсорной системы связана со словом, речью, мышлением. Слово является основным «каналом» общения тренера со спортсменом, необходимым для объяснения, рассказа, понимания законов обучения и тренировки.

Физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов (например, в бассейне) существенно снижают остроту слуха. Продолжительное действие сильных звуков вызывает перенапряжение нервной системы и слуховой сенсорной системы.

Изменение слухового анализатора в процессе онтогенеза.

Плод с 30 недель способен реагировать на звуки внешней среды – у него возникает двигательная реакция и повышение частоты сердечных сокращений. У новорожденного ухо морфологически развито, но наружный слуховой проход короткий, барабанная перепонка расположена горизонтально, евстахиева труба короткая и широкая. Новорожденный слышит, но чувствительность к звукам низкая. Это обусловлено также тем, что полость среднего уха новорожденного заполнена амниотической жидкостью и звуковые волны могут достигать кортиева органа только посредством их проведения через кости черепа. После рассасывания

92

амниотической жидкости (7–8 недель) рецепция звуковых волн резко возрастает. Реакция на звук у новорожденного генерализованная. На 6–7-й недели ребенок реагирует на звук поворотом головы в сторону звукового раздражителя. Максимальная чувствительность к звуку достигается к 14–19 годам, после чего идет ее снижение. Границы воспринимаемого звука у детей шире, чем у взрослых (от 12 Гц до 22 кГц); с возрастом верхняя граница снижается (в 35 лет – 15 кГц, в 50 лет – 13 кГц). Для всех возрастов максимальная чувствительность проявляется к звукам с частотой 1–4 кГц, т. е. к звукам речевого диапазона.

6.2. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система является органом равно-

весия и обеспечивает ориентацию человека в пространстве. Она воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы. Периферический отдел данной системы расположен в височной кости рядом с улиткой внутреннего уха.

Функциональные особенности структур периферического (костный и перепончатый лабиринты) отдела. Каналы и поло-

сти в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость – перилимфа, связанная с перилимфой органа слуха, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа, сообщающаяся с эндолимфой улитки. Периферический отдел представлен двумя системами: преддверием, включающим мешочек и маточку, и тремя взаимно перпендикулярными полукружными каналами – горизонтальным и вертикальными передним и задним (рис. 19).

Вестибулорецепторы, механизм восприятия положения и перемещения тела в пространстве. Аппарат преддверия предна-

значен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела и головы в пространстве и ускорений прямолинейного

93

движения. В мешочке и маточке преддверия находятся два скопления рецепторных клеток, образующих особые образования – отолитовые приборы, в которых имеются рецепторные клетки (вестибулорецепторы). Волоски рецепторных клеток склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция – отолиты (рис. 20).

Рис. 19. Вестибулярный аппарат

Рис. 20. Строение отолитового аппарата: 1 – отолиты; 2 – отолитовая мембрана; 3 – волоски рецепторных клеток;

4 – рецепторные клетки; 5 – опорные клетки; 6 – нервные волокна

94

При прямолинейных, как горизонтальных, так и вертикальных, ускорениях и замедлениях, при качке и вибрации изменяется положение мембраны. При этом изменяется натяжение волосков рецепторных клеток. Возникает рецепторный потенциал, который через синапсы возбуждает окончания волокон вестибулярного нерва.

Рецепторы полукружных каналов реагируют на угловые ускорения. Каждый полукружный канал на месте соединения с преддверием имеет колбообразное расширение – ампулу, содержащее желатинообразный выступ – купулу, выступающую в эндолимфу (рис. 21). В вещество купулы погружены волоски вестибулорецепторов. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы отклоняется в направлении, противоположном повороту. Волоски рецепторов оказываются под действием смещения, что служит основанием для возникновения рецепторного потенциала.

Рис. 21. Вестибулярный аппарат полукружных каналов:

1 – волокно вестибулярного нерва; 2 – ампула; 3 – купула с волосковыми рецепторными клетками; 4 – полукружный канал; 5 – стрелки показывают направление колебаний купулы, вызываемых инерционным

смещением эндолимфы

95

Первые нейроны вестибулярного нерва находятся в вестибулярном ганглии. Второй нейрон располагается в продолговатом мозге. Его аксоны направляются в зрительные бугры промежуточного мозга, в кору больших полушарий, мозжечок, где происходит высший анализ вестибулярной информации, а также организуется взаимосвязь с другими системами организма.

Вестибулярные рефлексы («лифтный» рефлекс, вестибу-

лярный нистагм). Вестибулярные раздражения вызывают статокинетические рефлексы, реализующиеся при движениях. Например, «лифтный» рефлекс проявляется в том, что при быстром подъеме происходит сгибание ног, а в начале быстрого спуска ноги непроизвольного выпрямляются. При вращении тела происходит серия последовательных медленных движений глаз в сторону, противоположную направлению движения, сменяющихся быстрым возвратом глаз в обратное положение, что поддерживает стабильную картину мира (вестибулярный нистагм). После вращения вправо вокруг вертикальной оси (в кресле Барани) обследуемый при ходьбе отклоняется влево (вестибулоспинальный рефлекс). Причина в том, что при этом происходит рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей правой ноги. Поэтому ходьба становится асимметричной. Вестибулоспинальные реакции находятся под контролем мозжечка.

Вестибуловисцеральные реакции выполняют структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга. Они проявляются в изменениях работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сердечно-сосудистой системы (аритмии), возникающих при нагрузках на вестибулярную систему (болезнь движения, морская болезнь).

Вестибулярная устойчивость – способность преодолевать воздействия на вестибулярную сенсорную систему. Вестибулярная устойчивость у разных людей неодинакова. Чем меньше выражены вестибулярные рефлексы, тем выше функциональная устойчивость. Отсутствие раздражителей вестибулярной сенсор-

96

ной системы также отрицательно влияет на организм. Например, при полетах в космосе вследствие отсутствия силы земного притяжения вестибулярный аппарат не раздражается. В результате в условиях невесомости возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Теряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной системы, возникают повышенная раздражительность, нестабильность настроения и другие функциональные расстройства.

Значение вестибулярной сенсорной системы в управлении движениями. Раздражения вестибулярного аппарата могут существенно влиять на тонус скелетной мускулатуры и обеспечивать управление определенной позой. Во многих видах (вело- и конькобежный спорт, гребля) поза является фоном, на котором осуществляются основные движения. Кроме этого, рациональные движения, например, головы посредством вестибулярных рефлексов способствуют успешному выполнению движений (сальто назад, большие обороты на перекладине, метание диска, молота и т. д.).

При осуществлении ряда движений необходимо сохранять равновесие, рассчитывать величину угловых ускорений при вращениях и поворотах тела. Информация, получаемая по каналам вестибулярной сенсорной системы, – необходимое условие выполнения данных движений.

Под влиянием тренировки, особенно в упражнениях, для которых характерны безопорные положения тела, вращательные движения, происходит повышение вестибулярной устойчивости.

Изменение вестибулярного анализатора в процессе онто-

генеза. Вестибулярный аппарат и центральная часть вестибулярного анализатора развивается у плода сравнительно рано: на 16–20-й недели у него уже наблюдается вестибуло-тонические рефлексы. Раннее созревание и начало функционирования вестибулярного анализатора является необходимым условием поддержания позы плода в утробе матери и гарантом созревания ЦНС

97

плода. У новорожденного функционирование вестибулярного анализатора проявляется в реализации статических (рефлексы положения) и статокинетических рефлексов. У грудных детей вестибулярный анализатор способствует развитию выпрямительных рефлексов, обеспечивает удержание головки, сидение, стояние. К 2 месяцам ребенок дифференцирует качание вверх-вниз и в разные стороны. Дети испытывают положительные эмоции при возбуждении вестибулярного аппарата, поэтому они с большим удовольствием качаются на каруселях, качелях. Это способствует развитию моторики, локомоций и интеллекта ребенка. С возрастом возбудимость вестибулярного аппарата снижается.

6.3. Двигательная сенсорная система

Информация, поступающая от двигательного аппарата, обеспечивает анализ взаимного расположения звеньев тела, сигнализирует о величине напряжения и степени расслабления мышц, о точности движений в пространстве и времени, о скорости движения в суставах и величинах суставных углов.

Функциональные особенности проприорецепторов (мышечные веретена, тельца Гольджи и Пачини). Периферический отдел двигательной сенсорной системы представлен проприорецепторами, находящимися в мышцах (мышечные веретена – рецепторы растяжения), сухожилиях (сухожильные органы Гольджи – рецепторы напряжения) и суставных сумках (окончания Руффини, сухожильные органы Гольджи и в меньшем числе тельца Пачини, кроме этого, есть свободные нервные окончания – рецепторы положения).

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно – один конец к сухожилию, а другой – к волокну (рис. 22). Каждое веретено покрыто капсулой, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько внутриверетенных или так называемых ин-

98

чивает постоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза – менее 5 веретен на 1 г массы мышцы.

Тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей.

Тельца Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализующиеся в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагирующие на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

Механизм восприятия и передачи информации в ЦНС.

Возбуждение, возникшее в проприорецепторах, по каналам двигательной сенсорной системы передается в кору головного мозга: первые нейроны находятся в спинномозговых ганглиях, вторые и

100