2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

К моменту рождения первичные и вторичные борозды хорошо выражены и кора имеет такой же вид, как у взрослых. В постнатальном периоде в ней происходят важные изменения: меняются форма и величина борозд и извилин, появляются третичные борозды, возрастает относительная (к массе) площадь коры. К моменту рождения число нейронов такое же как у взрослых, но эти нейроны незрелы, имеют веретенообразную форму, сравнительно небольшое число отростков и синапсов. Серое вещество мало отличается от белого и тоньше его. После рождения наблюдается рост серого вещества и дальнейшая миелинизация нервных волокон. Для постнатального развития коры характерны гетерогенность и гетерохронность: вначале развивается соматосенсорная зона, затем двигательная, после чего зрительная и слуховая проекционные зоны и, наконец, ассоциативные задние и ассоциативные передние зоны. К 1 году формируется общая структура больших полушарий, а к 3 годам завершается дифференцировка клеточных элементов всех 6 слоев коры. В период от 3 до 10 лет увеличивается число ассоциативных волокон и связей между нейронами коры, причем вначале этот процесс затрагивает филогенетически более древние структуры – старую и древнюю кору. В 7–8 лет завершается основная дифференцировка нейронов коры больших полушарий, однако в 16 лет еще продолжается тонкая дифференцировка нейронов в коре, особенно в ассоциативных зонах. Развитие коры идет под влиянием генетических и средовых факторов, а также гормонов.

Кора больших полушарий имеет постоянную электрическую активность, запись которой с электродов, расположенных на поверхности кожи головы, носит название электроэнцефалограмма (ЭЭГ). В состоянии спокойного бодрствования в ЭЭГ хорошо выражены альфа-волны с частотой 8–12 колебаний в секунду (рис. 10). При закрывании глаз их представленность возрастает, они переходят в регулярный альфа-ритм, более выраженный в затылочной и теменных областях. В состоянии активного бодр-

61

ствования, деятельности или напряжения альфа-волны сменяются бета-волнами с частотой 18–35 колебаний в секунду, лучше выраженными в лобных и височных областях. При снижении уровня бодрствования и наступлении сна выражены тета-волны с частотой от 4 до 7 колебаний в секунду, а при глубоком сне или поражениях тканей мозга – дельта-волны с частотой 0,5–3,5 колебаний в секунду. Выделяют также волны гамма-ритма с частотой свыше 35 и сигма-ритма с частотой 13–18 колебаний в секунду и веретенообразно изменяющейся амплитудой. Гамма-волны усиливаются при двигательной активности и напряжении, сигмаволны – в дремотном состоянии и при действии барбитуратов.

Рис. 10. Изменения ЭЭГ при смене функциональных состояний головного мозга

62

В настоящее время выявлено, что спортсмены в состоянии относительного покоя имеют особый паттерн ЭЭГ, характеризующийся более выраженной активностью в тета- и дельтадиапазонах, меньшей относительной мощностью в альфадиапазоне, ослаблением уровня когерентных связей. Отличительной чертой высококвалифицированных спортсменов, а также спортсменов, занимающихся ациклическими стандартнопеременными видами спорта, является усиление когерентной связи между левой теменной и правой затылочной областями полушарий головного мозга, обеспечивающими пространственную организацию движений (Л. П. Черапкина, В. Г. Тристан, 2011). А во время мышечной работы у спортсменов возникают специфические перестройки корковой активности, характерные для определенного вида двигательной деятельности и отражающие специфику выполняемых движений (Е. Б. Сологуб, 1981).

ЭЭГ можно зарегистрировать с 12–20 недели внутриутробного развития. В первые 3–4 месяца после рождения на ЭЭГ преобладает медленный ритм (дельта-ритм или тета-ритм), отражающий активность подкорковых структур. Затем появляется альфаритм, который становится ведущим ритмом в картине ЭЭГ лишь к 11–12 годам. В пубертатном периоде доминирование альфаритма временно снижается. Окончательное формирование ЭЭГ происходит к 16–18 годам.

4.5. Три функциональных блока мозга

Психические процессы человека являются сложными функциональными системами, и они не локализованы в узких, ограниченных участках мозга. Они осуществляются при участии многих совместно работающих мозговых аппаратов. А. Р. Лурия выделяет три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.

63

Первый блок – «энергетический блок», или блок регуляции тонуса коры и состояния бодрствования, – включает в се-

бя ствол мозга с промежуточным мозгом и медиальные отделы коры. Он регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности, уровень бодрствования) и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций.

Второй блок – блок приема, переработки и хранения экс-

тероцептивной информации – располагается в наружных отделах новой коры, занимая ее задние отделы (затылочная, теменная, височная области). Работа этого блока обеспечивает модальноспецифические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимой для осуществления высших психических функций.

Третий блок – блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности человека –

располагается в передних отделах коры больших полушарий (лобные доли). Основная цель работы этого блока – формирование планов действий, то есть создание программы психического акта и развертка последовательности исполнения его во времени

вреальном поведении.

4.6.Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) – часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, гладкую и поперечно-полосатую мускулатуру (отчасти).

ВНС состоит из центральной части и периферической. Центральная часть находится в спинном, продолговатом мозге, мозжечке, промежуточном мозге, базальных ганглиях и, наконец, в коре головного мозга. Периферическая часть состоит из мякот-

64

ных и безмякотных волокон и скоплений нервных клеток в виде узлов, расположенных в стенках органов или вне их.

Один из главных признаков ВНС – двухнейронность эфферентного пути. Аксоны ее центральной части направляются не прямо к органу, а контактируют с телами и дендритами периферических клеток, аксоны которых уже идут к органу. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между центром и конечным рабочим органом.

По ряду морфологических и физиологических особенностей вегетативную нервную систему делят на симпатическую и парасимпатическую (рис. 11). Центры симпатической нервной системы расположены в грудных и поясничных отделах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы – в продолговатом, среднем мозге и крестцовых отделах спинного мозга.

65

Рис. 11. Организация вегетативной нервной системы

Основной нерв парасимпатической нервной системы, через который она влияет на внутренние органы, – блуждающий нерв. Симпатическая нервная система не имеет такого доминирующего нерва. Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглио-

66

нарные – длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность.

Окончания нервов парасимпатической и симпатической систем отличаются по образованию в них медиаторов. В окончаниях парасимпатических нервных волокон, преганглионарных симпатических и постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор ацетилхолин, а в окончаниях симпатических волокон – норадреналин. Следовательно, условно вегетативная нервная система делится на холинергическую и адренергическую.

Вегетативная нервная система оказывает три вида влияний на работу органов: пусковое, корригирующее и адаптационнотрофическое.

Пусковое влияние возбуждает орган, который работает непостоянно. Например, потовые железы начинают выделять свой секрет под влиянием симпатической нервной системы в период повышения температуры окружающей среды.

Корригирующее влияние – усиление или ослабление деятельности постоянно работающих органов. Например, замедление или учащение частоты и силы сокращений сердца в зависимости от степени возбуждения центров блуждающего и симпатического нервов.

Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы заключается во включении в регуляцию деятельности организма систем обмена веществ, обеспечивающих настройку органов и их систем на нагрузку определенной интенсивности, и приспособление к условиям опасности при эмоциональных нагрузках, при реабилитации, выздоровлении, после длительной физической нагрузки на организм.

Функциональные отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны, как правило, с тем, что они противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел вызывает возбуждение, то парасимпа-

67

тический – торможение, и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Однако не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т. е. они функционируют согласованно. Так, при физической нагрузке частота и сила сердечных сокращений увеличиваются, а деятельность желудка и кишечника угнетается вследствие возбуждения симпатической нервной системы и уменьшения тонуса блуждающего нерва.

Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочнокишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях.

Л. А. Орбели на основе экспериментальных данных сформулировал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, согласно которому эта система обеспечивает постоянные приспособления (адаптацию) обменных и физико-химических процессов в тканях организма к текущим потребностям, реализующимся через соматические нервные окончания.

Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сужению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельно-

68

сти желудочного-кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов.

Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма.

В некоторых органах, имеющих двойную иннервацию, в естественных условиях жизнедеятельности организма преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся, например, сердце, мочевой пузырь.

Вегетативные рефлексы по характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на висцеро-висцераль- ные (гастродуоденальный рефлекс), висцеро-соматические (раздражение хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты вызывает учащение дыхания), висцеро-сенсорные (отраженные боли в участках кожи – зоны Геда), соматовисцеральные (глазно-сердечный рефлекс Ашнера-Даньини).

Регуляция вегетативных функций организма осуществляется центрами, расположенными во всех отделах ЦНС и взаимодействующими на основе принципа иерархии. Нижележащие центры обладают достаточной автономностью, осуществляя местную регуляцию, а более высокие уровни регуляции обеспечивают более высокую степень интеграции вегетативных функций.

Интеграция симпатических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания гомеостаза осуществляется центрами ствола мозга и гипоталамуса.

Координация соматических и вегетативных рефлекторных актов осуществляется центрами ствола мозга, мозжечка и лимбической системы, последняя участвует в организации мотиваций, эмоций, поведения. Кора больших полушарий реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, поведения человека.

69

У новорожденных оба отдела ВНС сформированы еще недостаточно, в том числе высшие отделы ВНС. При этом преобладает влияние симпатического отдела, которое сохраняется на протяжении почти 6–7 лет. В процессе развития повышается степень влияния симпатического и особенно парасимпатического отдела ВНС на деятельность висцеральных органов, но одновременно усиливается контроль со стороны коры больших полушарий над деятельностью ВНС.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Чем обусловлена интегративная роль подкорковых узлов?

2.Какова роль полосатого тела в регуляции двигательных актов?

3.Бледный шар и его роль в жизнедеятельности организма?

4.Что такое торсионный спазм?

5.Каковы функции ограды?

6.Назовите морфофункциональные особенности лимбической системы.

7.Почему лимбическую систему называют «висцеральным мозгом»?

8.Перечислите основные функции гиппокампа и миндалины.

9.Какие три группы нейронов по функциональному признаку можно

выделить в коре больших полушарий?

10.Каково слоистое строение коры?

11.Что представляет собой структурно-функциональная единица коры?

12.Что такое функциональный корковый модуль?

13.В чем заключается соматическая локализация сенсорных систем?

14.Какие корковые поля вы знаете? Назовите их функции.

15.Как вы понимаете термин «динамическая локализация функций»

вкоре?

16.Что лежит в основе биоэлектрической активности коры?

17.Перечислите основные ритмы электроэнцефалограммы.

18.Назовите структуры, входящие в три функциональных блока мозга, и их функции.

19.Каковы морфофункциональные особенности вегетативной нерв-

ной системы?

20. Какое влияние оказывает симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы на деятельность различных органов?

70