2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

два типа тормозных нейронов (горизонтальные и амакриновые клетки). Это содружество нейронов обеспечивает переработку первичного сигнала и, возможно, создание первичного образа. В третьем слое находятся фоторецепторы (палочки и колбочки), светочувствительные концы которых спрятаны в промежутках между

сильно пигментированными эпителиальными клетками. По-

следние представляют собой четвертый слой сетчатки.

Свет

Волокна зрительного нерва

Ганглиозные клетки

Внутренний синаптический слой

Биполярные клетки

Наружный синаптический слой

Рецепторные клетки

Рис. 15. Строение сетчатки глаза (по А. В. Коробкову, С. А. Чесноковой, 1986)

Все нервные волокна, идущие от сетчатки к мозгу, пронизывают ее в одном месте. Оно называется слепым пятном, так как там нет фоторецепторов. В центре сетчатки строго по направлению зрительной оси глаза находится желтое пятно, которое содержит только колбочки.

81

Каждая палочка содержит один зрительный пигмент – родопсин. В каждой колбочке находится три пигмента (йодопсин, хлоролаб, эритлаб). Зрительные пигменты распадаются под действием света. Их восстановление происходит в темноте.

Острота зрения максимальна в области желтого пятна, где высока плотность расположения колбочек, отвечающих за восприятие цвета. Палочек в центре сетчатки мало, их больше на периферии. В сумерках острота зрения в области желтого пятна падает и начинает преобладать периферическое зрение за счет палочек, которые воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности.

Цветовое зрение обеспечивается колбочками. Существует трехкомпонентная теория цветоощущения, согласно которой имеется три вида колбочек, обеспечивающих восприятие красного, зеленого и сине-фиолетового цвета. Суммирование возбуждений от рецепторов зрительными нейронами обеспечивает в коре больших полушарий ощущение того или иного цвета. Нарушение цветового зрения обозначают термином «дальтонизм», оно обусловлено генетическими причинами.

Бинокулярное зрение. Зрительное восприятие возможно как монокулярно (одним глазом), так и бинокулярно (обоими глазами). При рассмотрении предмета обоими глазами не происходит восприятия двух одинаковых предметов. Это объясняется тем, что при бинокулярном зрении изображения от всех предметов приходятся на одинаковые (идентичные) участки сетчатки. Поэтому два изображения сливаются в одно.

Бинокулярное зрение обеспечивает оценку глубины, т. е. расстояния между различными, особенно близко расположенными, предметами, а также определяет стереоскопическое (объемное) зрение.

Поле зрения. При фиксации взгляда в одной точке различимое глазом пространство называется полем зрения. Поле зрения определяется с помощью периметра Ферстера или проекционного периметра.

82

Зрительная память, поисковая функция глаза. Память,

основанная на восприятии, хранении информации, полученной благодаря функционированию зрительной сенсорной системы, получила наименование зрительной памяти. Установлено, что зрительные образы сохраняются наиболее длительно.

Важным условием запоминания является активный поиск и отбор соответствующей информации. Для этого необходим активный характер восприятия за счет постоянных движений глазных яблок. Движение глаз происходит даже при фиксации взора на неподвижном объекте. Если сделать изображение объекта на сетчатке неподвижным, человек перестанет его видеть.

Рассматривая какой-либо неподвижный или движущийся предмет, человек фиксирует взгляд не на всех деталях данного предмета, а на тех, которые несут наибольшую информацию в данный момент. Способность глаза «ощупывать» объекты, выделять в них наиболее существенные детали связывают с функцией лобных долей коры больших полушарий.

Корковый уровень зрительной сенсорной системы. Про-

водящие пути зрительной сенсорной системы имеют сложную организацию. Центральный отдел находится в затылочной зоне коры головного мозга, где функционируют две системы анализа: одна определяет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конечные результаты этого анализа интегрируются и возникает законченный образ внешнего мира.

Роль зрительной сенсорной системы в управлении дви-

жениями. Зрение является важнейшим источником информации в период обучения спортивной технике. В таких видах спорта, как стрельба, бокс, фехтование, спортивные игры, роль зрения остается ведущей на всех этапах спортивного совершенствования.

Нарушение отдельных свойств зрительной сенсорной системы сопровождается ухудшением эффективности спортивных действий. Например, выключение периферического зрения сказывается на качестве спортивных движений. Выключение цен-

83

трального зрения у гимнастов нарушает восприятие направления движения, точность выполнения отдельных элементов движения.

Под влиянием спортивной тренировки функция зрительной сенсорной системы совершенствуется: увеличивается поле зрения, улучшается способность к глубинному зрению, усиливается связь с другими сенсорными системами организма.

Изменение зрительного анализатора в процессе онтогене-

за. Зрительную функцию у новорожденного проверяют поднеся к его глазам источник света: бодрствующий ребенок зажмурит глаза и будет стремиться повернуть лицо к свету. При ярком и внезапном свете у ребенка сужаются зрачки, смыкаются веки, запрокидывается назад головка (рефлекс Пейпера).

Для новорожденного характерна неполная морфологическая зрелость всех отделов зрительной сенсорной системы. Защитные рефлексы (мигание) проявляются в первые дни жизни, но скорость мигания ниже (2 раза в 1 мин), чем у взрослого (20 раз в мин). Слезный рефлекс появляется на 2-м месяце жизни, до этого времени ребенок плачет без слез. Изображение на сетчатке у новорожденных перевернуто. Постепенно за счет деятельности коркового отдела анализатора формируется восприятие прямого изображения. Координация глаз несовершенна: движения толчкообразны, периодически может возникать сходящееся косоглазие. Эффективная координация достигается к 3–7 годам. Гиперметропию обнаруживается у 89 % новорожденных, и только для 11 % свойственна эмметропия. Дальнозоркость обусловлена шарообразной формой глаза и короткой его передне-задней осью. К 8–12 годам глаз становится эмметропическим. Острота зрения у новорожденных очень низкая. Нормальная острота зрения устанавливается в 3–5 лет. Рост остроты зрения связан с морфологическим развитием сетчатки.

С 3-недельного возраста ребенок устойчиво бинокулярно фиксирует взгляд на неподвижных предметах. После 6–9 месяцев появляются стереоскопическое восприятие и чувство глубины,

84

которое достигает совершенства к 16–17 годам. После 40 лет эта способность снижается. До 4 месяцев жизни поле зрение очень сужено. Расширение периферического зрения особенно быстро происходит в период с 5 до 10 лет.

Световая чувствительность у новорожденных низкая. Уже с первых месяцев жизни она многократно увеличивается достигая максимального развития к 20 годам. После 30 лет она начинает снижаться. У новорожденных и грудных детей слабо развита темновая и световая адаптация Способность к темновой адаптации нарастает до 20 лет, а к световой – до 24 лет. При рождении ребенок не дифференцирует цвета в связи с незрелостью колбочек. Правильно назвать цвета окрашенных предметов дети могут уже в 2,5–3 года.

У детей хрусталик обладает большой эластичностью, что способствует высокой аккомодационной способности глаза. Ее максимальное развитие приходится на 10-летний возраст. Ближайшая точка ясного видения, характеризующая аккомодационную способность, в 10 лет равна 7 см; в 20 лет – 8,3 см; в 30 лет – 11 см; в 40 лет – 17 см; в 60 лет – 80 см. Снижение аккомадационной способности глаза отражает процесс старения.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Что такое анализатор и какие основные отделы он имеет?

2.Каково современное представление о сенсорной системе и ее от-

делах?

3.Назовите функции сенсорных систем.

4.Дайте классификацию рецепторов и охарактеризуйте каждый их вид.

5.Как возбуждается рецептор?

6.На чем основана адаптация рецепторов?

7.Что лежит в основе кодирования информации?

8.Каковы общие закономерности развития сенсорных систем?

9.Что включает в себя оптическая система глаза?

10.Каковы функции колбочек и палочек?

11.Что такое рефракция? Какие существуют виды ее аномалии?

12.Как определяется острота зрения?

85

13.В чем заключается различие между нормальными, близорукими и дальнозоркими глазами?

14.Каков механизм аккомодации глаза?

15.Что понимается под желтым и слепым пятном?

16.В чем заключается темновая адаптация глаза, каков ее механизм?

17.Каковы физиологические механизмы цветового зрения?

18.В чем состоитсущность трехкомпонентной теории цветоощущения?

19.Что такое поле зрения и как оно исследуется?

20.Каков механизм оценки глубины пространства человеком?

21.Какова роль зрительной сенсорной системы в управлении движе-

ниями?

22.Каково состояние зрительного анализатора у новорожденных?

23.В каком возрасте устанавливается нормальная острота зрения?

24.В каком возрасте особенно быстро происходит расширение пери-

ферического зрения?

25. До какого возраста нарастает способность к темновой (к световой) адаптации?

Лекция 6. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ, ВЕСТИБУЛЯРНОЙ, ДВИГАТЕЛЬНОЙ И ДРУГИХ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

6.1. Слуховая сенсорная система

Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие и анализ звуковых колебаний, распространяющихся в различных средах в виде волн.

Несмотря на то, что объем информации, которую мозг получает посредством слуховой сенсорной системы, намного меньше, чем от зрительной, эта информация имеет огромное значение для обучения, развития психики, взаимодействия с внешней средой.

86

Центральный отдел слуховой сенсорной системы находится в височной доле коры головного мозга. Периферический отдел представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16).

Рис. 16. Периферический отдел слуховой сенсорной системы

Наружное ухо обеспечивает направленный прием звуковых волн и защиту барабанной перепонки от механических и термических воздействий. Наружное ухо улавливает звук и передает его барабанной перепонке. Две мышцы среднего уха обеспечивают защиту от сильных шумов, так как при их сокращении уменьшается амплитуда колебаний барабанной перепонки.

В среднем ухе посредством трех слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) колебания от барабанной перепонки передаются во внутреннее ухо, к мембране овального окна, где находится особый орган, воспринимающий звуковые колебания, – улитка (рис. 17).

Наковальня

87

Молоточек

Овальное

окно

Базальная

мембрана

Стремечко

Круглое окно Барабанная

перепонка Три канала улитки

Рис. 17. Среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П. Линдсею и Д. Норману, 1974)

Улитка, расположенная во внутреннем ухе, представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий 2,5 оборота. Внутри улитки, по всей ее длине, проходят две мембраны – основная и рейснерова, разделяющие улитку на три части, или лестницы: вестибулярная и барабанная заполнены перилимфой, а средняя лестница – эндолимфой. Верхняя и нижняя лестницы соединяются друг с другом через отверстие. В средней лестнице на основной мембране находится рецепторный аппарат – орган Корти, в котором расположены специальные рецепторы – волосковые клетки (каждая из которых имеет до сотни волосков). Сверху волосковые клетки прикрыты покровной или текториальной мембраной, в которую погружены их волоски

(рис. 18).

88

Наружные Мембрана тектория чувствитель-

ные клетки

Опорные клетки

Внутренние чувствитель-

ные клетки

Спиральный

ганглий

Рис. 18. Орган Корти (по А. В. Коробкову, С. А. Чесноковой, 1986)

Механизм передачи звуковых колебаний на орган Корти (воздушная и костная проводимость). Различают воздушную и костную проводимость. В первом случае звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются в среднее и внутреннее ухо, во втором – звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Второй механизм передачи имеет место при погружениях под воду (подводное плавание).

Физиологический механизм воздушной передачи звука следующий. Звук улавливается наружным ухом, достигает барабанной перепонки, вызывает ее колебания и приводит в движение цепь слуховых косточек и столб воздуха в барабанной полости.

Посредством слуховых косточек колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального окна. Столб воздуха, будучи сдавлен движением барабанной перепонки внутрь, оказывает некоторое давление на круглое окно, которое рассматривается как стабилизатор давления во внутреннем ухе. Так как давление

89

на овальное окно при целой барабанной перепонке превышает давление столба воздуха на круглое окно, то мембрана круглого окна в фазе вдавления стремени выпячивается в сторону барабанной полости. Мембрана овального окна прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов. Колебания перилимфы передаются на основную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и основную мембрану. Смещения основной (базальной) мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. В результате этого процесса в фонорецепторах возникает рецепторный потенциал. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые – в продолговатом мозге, третьи – в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые – в верхней части височной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков.

Слуховые пороги, восприятие направления и высоты звука. Способность воспринимать звуки разной частоты основана на процессах, происходящих в улитке. Волокна основной мембраны улитки настроены на колебания различных звуковых частот. Максимальное отклонение мембраны при звуках высокой частоты происходит у овального окна, при звуках низкой частоты

– у вершины улитки.

Ведущим структурно-функциональным принципом частотного анализа в слуховой системе является тонотопическая организация. Основная мембрана улитки представлена на всех уровнях ЦНС в виде упорядоченных карт проекций частот. Каждая частота имеет множественное представительство в центрах мозга, при этом корковые нейроны анализируют не высоту тона, а более сложные свойства звука, то есть они реагируют на изменения частоты тона и интенсивности звука.

90