2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

третьи соответственно в продолговатом и промежуточном мозге. Корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Роль обратной афферентации в управлении движениями.

В двигательной сенсорной системе важное значение имеют каналы обратной афферентации (обратной связи). Выполняя движение в направлении какой-либо цели, человек одновременно и непрерывно по ходу выполнения получает через обратную афферентацию ощущения выполняемого движения, его соответствие заданной задаче и непрерывно корригирует свои движения. В результате, только с помощью обратной афферентации можно успешно выполнить движения.

С другой стороны, ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гаммамотонейронов спинного мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее число афферентных импульсов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движения и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.

101

Болевая (ноцицептивная) сенсорная система информирует организм об опасности, о нарушениях в процессах, протекающих в организме. В коже располагаются специальные болевые рецепторы, представляющие собой свободные нервные окончания. В полых внутренних органах, образованных гладкими мышцами, находятся механочувствительные висцеральные болевые рецепторы, часть из которых реагирует на пассивное растяжение, а другая часть – на активное напряжение гладких мышц. Возникшее в болевых рецепторах возбуждение по системе нейронов передается в ЦНС. Большая роль в анализе и локализации болевых ощущений принадлежит зрительным буграм промежуточного мозга.

Субъективные ощущения боли зависят от состояния эмоциональной, мотивационной и волевой сферы человека, а не только от интенсивности раздражителя. Адаптации к боли в физиологическом смысле не существует.

В зависимости от соотношения локализации боли и самого болезненного процесса, вызванного ноцицептивным воздействием, выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отраженные боли. Местные боли локализуются непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия. Проекционные боли ощущаются по ходу нерва и на дистальных его участках при локализации ноцицептивного воздействия в проксимальном участке нерва. Иррадиирующие боли локализуются в области иннервации одной ветви нерва при ноцицептивном воздействии в зоне иннервации другой ветви того же нерва. Отраженные боли возникают

вучастках кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренние органы, в которых расположен источник ноцицептивного воздействия. Они возникают при поражении внутренних органов, проецируясь за пределами больного органа,

вобласти различных участков кожи либо в другие органы (рис.

23).

103

Понижение болевого порога называется гипералгезией, повышение болевого порога – гипоалгезия, полная потеря болевой чувствительности – аналгезия.

Болевые рецепторы появляются внутриутробно на 12 неделе. Новорожденный реагирует на болевой раздражитель криком, изменением мимики, частоты сердечных сокращений и обобщенной двигательной реакцией. У новорожденных и грудных детей болевая чувствительность ниже, чем у взрослых. Изменение болевой чувствительности в процессе раннего онтогенеза изучено недостаточно.

Тактильная сенсорная система обеспечивает информацию о прикосновении и давлении на кожу. В ней также находятся рецепторы, реагирующие на вибрацию, тепло и холод. Они весьма различны по структуре и распределены неравномерно по поверхности тела. Механический раздражитель деформирует мембрану рецептора, и возникает рецепторный потенциал в результате увеличения проницаемости мембраны для ионов натрия. Центральный отдел этой системы находится в задней центральной извилине коры больших полушарий.

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на определенном участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различие на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм. Это связано главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей и со степенью их перекрытия.

Проводниковый отдел тактильной сенсорной системы включает следующие нейроны: первый представлен чувствительными

105

нервными волокнами, идущими от рецепторов в межпозвоночные спинальные ганглии, второй – в спинном мозге, третий – в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертый – в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Обонятельная сенсорная система с помощью рецепторов,

расположенных между эпителиальными клетками оболочки верхней носовой раковины, позволяет определять присутствие в воздухе ничтожного количества некоторых веществ. Один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества. Минимальная концентрация пахучего вещества, при котором обнаруживается запах, называется порогом обнаружения запаха. Корковый отдел этой системы находится в обонятельном мозге, имеющем тесные связи с миндалевидным ядром и гиппокампом.

Новорожденный обладает обонятельной чувствительностью – он реагирует на все виды запахов одинаково: изменением частоты сердечных сокращений и дыхания, мимикой. Но чувствительность к запахам у него низкая. На 4-м месяце жизни ребенок уже дифференцирует приятные и неприятные запахи – соответственно появлением положительных и отрицательных эмоций. К 1 году у ребенка в основном завершается формирование обонятельного анализатора; чувство запаха у него такое же, как у взрослого. Однако дифференцировка сложных запахов совершенствуется вплоть до 10 лет и позднее.

Вкусовая сенсорная система обеспечивает сведения о вкусе пищи благодаря рецепторам, находящимся на языке и в полости рта и реагирующим на сладкое, горькое, кислое и соленое. Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют выпуклости – вкусовые сосочки, содержащие комплексы

вкусовых почек, или луковиц (рис. 24). Вкус – это ощущение,

которое возникает в результате действия какого-либо вещества на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой

106

оболочке ротовой полости. Ощущение вкуса является мультимодальным ощущением (модальность – форма отражения раздражителя в определенной сенсорной системе (зрительной, слуховой, тактильной)), так как оно возникает в совокупности с ощущениями запаха, тепла, холода и давления веществ, попадающих в ротовую полость. Пороги вкусового ощущения разных веществ зависят от концентрации вещества. Наименьшие пороги имеют вещества, вызывающие горький вкус, выше пороги для сахаров, еще выше для кислого и соленого вкусовых ощущений. Интенсивность вкусового ощущения зависит от числа раздражаемых хеморецепторов. При длительном действии раздражителя на вкусовые рецепторы происходит их адаптация.

Языкоглоточный

нерв

Лицевой нерв

Соленый

Сладкий

Кончик языка

Рис. 24. Схема языка человека

Центральный отдел вкусовой сенсорной системы находится в латеральном отделе постцентральной извилины. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей.

107

Вкусовые луковицы развиваются с 12 недель внутриутробного развития. У новорожденного вкусовые луковицы расположены на более обширной поверхности, чем у взрослого, – на языке, на твердом небе, на слизистой губ, щек. Новорожденный реагирует на все 4 вида раздражения – на сладкое (при этом возникают положительные эмоции, сосательные движения, успокоение), а также на соленое, горькое и кислое (в этом случае появляются отрицательные эмоции, гримаса, неудовлетворение, закрывание глаз, общие движения). Чувствительность к вкусовым раздражителям у новорожденного низкая. Она существенно возрастает к 2–6 годам и достигает максимума к 10 годам.

Температурная сенсорная система воспринимает темпера-

туру внешней и внутренней среды организма. Периферический отдел этой системы представлен двумя видами рецепторов: одни возбуждаются при повышении температуры (тельца Руффини, Гольджи-Маццони), другие – при ее понижении (колбы Краузе). Число рецепторов, воспринимающих холод, больше, чем воспринимающих тепло. Терморецепторы располагаются неодинаково на разных участках кожи и на разной глубине. Холодовые рецепторы находятся более поверхностно, а тепловые – более глубоко. Поэтому снижение температуры человек ощущает быстрее, чем ее увеличение. Наиболее чувствительна к изменениям температуры кожа лица. Нейтральная температура для рецепторов человека – +29…32 °С. Большие или меньшие величины температуры воспринимаются соответственно как тепло или холод. Ощущения, возникающие при изменении температуры кожи, зависят от ее исходной температуры, скорости ее изменения и площади, на которую действует стимул. В целом дети и лица пожилого возраста хуже переносят изменения температуры окружающей среды.

У новорожденных имеются холодовые и тепловые рецепторы. На действие холодового раздражителя у них возникают обобщенные движения, крик, спазм кожных сосудов; на тепловые раздражители ребенок успокаивается.

108

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Назовите структуры наружного уха. Какие функции они выполняют?

2.Какова роль образований среднего уха в восприятии звука?

3.Улитка и ее структурно-функциональная организация.

4.Орган Корти и его строение.

5.Опишите фонорецепторы и механизм их возбуждения.

6.Каковы механизмы костной и воздушной проводимости?

7.Объясните физиологические основы пространственного слуха.

8.Какое значение имеет малая чувствительность слуха к звукам низкочастотного диапазона?

9.В чем заключается тонотопическая организация частотного анализа

вслуховой сенсорной системе?

10.В каком отделе мозга располагается центральный отдел слуховой сенсорной системы?

11.Опишите строение перепончатого лабиринта вестибулярной сенсорной системы.

12.Что собой представляют вестибулорецепторы?

13.Каков механизм возбуждения в отолитовом аппарате?

14.Каков механизм возбуждения рецепторов в полукружных каналах?

15.Где расположен центральный отдел вестибулярной сенсорной си-

стемы?

16.Что такое чувство равновесия? На каких физиологических механизмах оно основано?

17.Дайте характеристику вестибулярных рефлексов (нистагм, лифтный рефлекс).

18.Где расположены и что собой представляют проприорецепторы?

19.Какие раздражители вызывают возникновение рецепторного потенциала в проприорецепторах?

20.Где находится центральный отдел двигательной сенсорной системы?

21.Назовите основные виды рецепторов висцеральной сенсорной си-

стемы?

22.Болевая сенсорная система, ее рецепторы и биологическое значение.

23.Охарактеризуйте периферические и центральные отделы обоня-

тельной сенсорной системы.

24.Назовите «первичные» вкусовые ощущения.

25.Почему вкус является мультимодальным ощущением?

26.Где расположены и что собой представляют терморецепторы?

109

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Гайтон, А. К. Медицинская физиология : пер. с англ. / А. К. Гайтон, Дж. Э. Холл ; под ред. В. И. Кобрина. – М. : Логосфера, 2008 – 1296 с.

2.Живова, Т. В. Возрастная биохимия / Т. В. Живова. – СПбГУФК им. П. Ф. Лесгафта. – СПб., 2007. – 51 с.

3.Каменская, В. Г. Возрастная анатомия, физиология и гигиена / В. Г. Каменская, И. Е. Мельникова. – СПб. : Питер, 2012. – 272 с.

4.Нормальная физиология : учебник для высших учебных заведений /

Под ред. Б. И. Ткаченко. – СПб. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. – 688 с.

5.Пустовалова, Л. М. Основы биохимии для медицинских колледжей / Л. М. Пустовалова. – Ростов н/Д : Феникс, 2012. – 448 с.

6.Сапин, М. Р. Анатомия и физиология человека с возрастными особенностями детского организма / М. Р. Сапин, В. И. Сивоглазов. – М. :

Академия, 2012. – 384 с.

7.Современный курс классической физиологии (избранные лекции) с приложением на компакт-диске / под ред. Ю. В. Наточина, В. А. Ткачука. – М. : ГЭОТАР-Медиа. 2007. – 384 с.

8.Солодков, А. С. Физиология человека: общая, спортивная, возраст-

еизд., испр. и доп. – М. : Сов. спорт, 2012. – 620 с.

9.Федюкович, Н. И. Анатомия и физиология человека / Н. И. Федю-

кович, И. К. Гайнутдинов. – Ростов н/Д : Феникс, 2012. – 512 с.

10. Физиология человека : учеб. для студ. высш. учеб. заведений / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. – М. : Медицина, 2011. – 664 с.

110