2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Величина МП также определяется ионами хлора и натрия, которые в небольших количествах могут проходить через полупроницаемую мембрану внутрь клетки.

Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Калий-натриевый насос работает, используя энергию АТФ.

Потенциал действия – это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия в нем выделяют следующие фазы:

1)локальный ответ – начальный этап деполяризации;

2)фаза деполяризации – быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут);

3)фаза реполяризации – восстановление исходного уровня мембранного потенциала.

При исследовании ПД нервной клетки и ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциалов (деполяризация) (рис. 1).

На пике ПД мембранный потенциал быстро уменьшается, и на короткий период происходит перезарядка мембраны – явление реверсии, или овершута (внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной). Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана

11

с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом медленно. Поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро, а потом медленно (следовая негативность). На фоне следовых потенциалов происходит активация калий-натриевого насоса, обеспечивающего выведение трех ионов натрия и поступление двух ионов калия в клетку при расщеплении одной молекулы АТФ.

Рис. 1. Сопоставление развития потенциала действия (А) с изменениями проницаемости мембраны (Б) (по К. Кулланде, 1968):

12

I – нарушение деятельности Na+/K+-помпы, изменение проницаемости мембраны, вхождение ионов Na внутрь клетки и изменение заряда мембраны (деполяризация); II – выход ионов K наружу (реполяризация); III – возобновление деятельности Na+/K+-помпы

Развитие ПД происходит по закону «все или ничего». При этом отмечаются фазовые изменения возбудимости клетки:

1.Фаза незначительного повышения возбудимости по сравнению с исходной. По времени эта фаза совпадает с начальной деполяризацией (локальный ответ).

2.Фаза абсолютной рефрактерности характеризуется полной невозбудимостью. По времени эта фаза совпадает с пиком ПД (полная деполяризация и инверсия заряда). Пессимальная частота раздражений на клеточном уровне ведет к ослаблению ответной реакции из-за попадания раздражения в фазу рефрактерности.

3.Фаза относительной рефрактерности характеризуется от-

ветной реакцией на действие сверхпороговых раздражителей. По времени эта фаза совпадает с фазой восстановления потенциала покоя (реверсия и реполяризация).

4.Фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Эта фаза по времени совпадает с периодом окончания отрицательного и началом развития положительного следового потенциала действия. Раздражение (даже если оно подпороговое), поступившее в эту фазу, вызывает ответную реакцию с большей легкостью. Оптимальная частота раздражений вызывает максимальную ответную реакцию, так как каждое следующее раздражение попадает в фазу экзальтации.

5.Фаза субнормальной возбудимости характеризуется повторным снижением возбудимости ниже исходного уровня. По времени эта фаза совпадает с развитием гиперполяризации мембраны.

1.4. Нейрон, его строение и функции

Нервная ткань состоит из двух типов клеток – нейронов (собственно нервных клеток, нейроцитов) и нейроглиальных клеток

13

(нейроглиоцитов), образующих вспомогательную нервную ткань (нейроглию).

Нейрон – это функциональный элемент большой и сложно организованной системы, которая основана на взаимодействии между нейронами. Считается, что мозг человека содержит более 100 млрд нейронов. Каждый нейрон образует связи в среднем с тысячей других нейронов. Для того чтобы реализовать необходимость в функциональных контактах, в ходе эволюции возникли специализированные структурные образования – синапсы. Их основное назначение – обеспечить нервные клетки достаточно быстрым и надежным механизмом обмена сигналами.

Нейрон является главной структур- но-функциональной единицей нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества – нейромедиаторы. В нервной клетке выделяют три основных отдела (рис. 2): тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион, и

два типа отростков – дендриты и аксон.

С. А. Чесноковой, 1986) форме. Отростки нейрона отличаются по внешнему виду, строению и функ-

14

циям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Именно дендриты являются основным входом для сигналов от других нейронов и сенсорных стимулов. Количество дендритов варьирует в разных нервных клетках. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Он начинается аксонным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Как известно, в норме концентрация кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. Центральная нервная система очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к недостатку кислорода.

Число нейронов в ЦНС достигает максимума к 20–24-й неделе внутриутробного развития и остается постоянным до пожилого возраста. А вот, размеры нейронов, количество отростков и функционирующих синапсов после рождения увеличиваются. С возрастом повышается частота ритмической активности нейрона. Нейроны детей более чувствительны к гипоксии, к действию различных ядов и токсических веществ. У детей первого года жизни нервные клетки обладают низкой возбудимостью и лабильностью, поэтому у них легко развивается запредельное торможение, эти дети быстро переходят из бодрствующего состояния в сон.

Классификация нейронов

Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению. Приведем основные классификации нервных клеток.

1. Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные, сенсорные), вставочные (промежуточные, переключающие, интернейроны) и исполнительные (эфферентные, двига-

15

тельные или мотонейроны). Сенсорные нейроны – это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Вставочные нейроны обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами в рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70 % составляют вставочные нейроны. Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно-полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.

2.По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) – это мультиполярные нейроны, они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита,

адругая – аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.

3.По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и другие нейроны.

1.5. Глиальные (вспомагательные) клетки, их функции

16

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейроглиоциты. Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р. Вирховым, который определил их как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia – клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозге не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом – в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия.

Астроглия (многоотросчатые клетки) служит опорой нейронов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов. Олигодендроглия (клетка имеет один отросток) обеспечивает миелинизацию аксонов и метаболизм нейронов. Микроглия способна к фагоцитозу. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга.

Незрелость глиальных клеток обусловливает дефицит защитной и опорной функций для тканей мозга, замедленные обменные процессы в мозге и его низкую электрическую активность, медленное и неэкономичное распространение возбуждения по нервным волокнам, а также повышенную проницаемость гематоэнцефалического барьера.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

17

Лекция 2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

2.1. Значение, общие свойства и функции ЦНС

Нервная система – это сложно организованная высокоспециализированная система быстрой передачи информации и управления, основной структурной единицей которой является нейрон. Нервная система человека делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг. Аксоны большого числа нейронов, выходя из головного или спинного мозга, идут вместе и образуют нервы. По одним нервам – центростремительным, или афферентным, – возбуждение идет от рецепторов в ЦНС. По другим нервам – центробежным, или эфферентным, – импульсы поступают от ЦНС к рабочим органам. Нервы, расположенные на периферии, нервные узлы (ганглии) составляют периферическую нервную систему.

ЦНС связывает функционально в единое целое все клетки, ткани и органы человеческого организма. Она воспринимает многообразные изменения, возникающие во внешней среде или внутри организма, с помощью большого числа рецепторов. ЦНС играет ведущую роль в регуляции и координации всех сторон жизнедеятельности, обеспечивая взаимодействие организма со средой. Это взаимодействие осуществляется благодаря формированию как простейших рефлекторных реакций, так и сложных поведенческих актов, включая психическую деятельность человека.

В процессе онтогенеза происходит функциональное созревание ЦНС. Особенно быстро она развивается в первые 4–5 лет жизни ребенка. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. После рождения быстрее созревает спинной мозг, затем вышележащие

19

отделы ствола мозга и в последнюю очередь кора больших полушарий. Развитие ЦНС во внутриутробном периоде регулируется главным образом генетическими и гормональными (йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны) факторами. В постнатальном периоде (после рождения) ведущую роль в развитии играют потоки афферентной импульсации с различных рецепторов, которые создаются в процессе воспитания и обучения ребенка.

Для ЦНС характерен ряд свойств и функций:

1)нейронное строение и наличие химической или электрической связи между нейронами;

2)нейроны, реализующие специфическую функцию, образуют локальные сети, в которых число входов для ввода информации преобладает над числом выходов для вывода информации. Кроме этого между структурами ЦНС имеется множественность прямых и обратных связей;

3)ЦНС способна к саморегуляции и параллельной обработке разной информации;

4)функционирование структур ЦНС осуществляется на основе рефлекторного доминантного принципа.

2.2.Общие понятия о рефлексе и рефлекторной дуге

Элементарной формой нервной деятельности является рефлекс – ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с помощью ЦНС. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей. Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса представлены на рис. 3.

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения. Скопления рецепторов, раздражение ко-

20