2 курс / Нормальная физиология / Вегетативные_пароксизмальные_состояния_и_терморегуляция_организма

Особенностью живых систем является то, что они находятся в неравновесном состоянии и вместе с тем в тесном взаимодействии со средой (58, 59, 65, 63, 72, 75). Поэтому в состоянии теплового гомеостаза организм животного наиболее оптимально использует получаемую им извне вместе с пищей свободную энергию, и продукция энтропии S/Δt принимает в нем минимальные значения. Однако относительная величина теплопроизводства в живых организмах на единицу их веса очень значительна. Кальве и Пратт (1963г.), например, приводят любопытные расчеты, показывающие, что солнце, несмотря на огромную абсолютную величину излучения (4∙1029кал/ч), выделяет тепла на единицу массы относительно меньше, чем живые объекты (насекомые, микробы и т. д.). Бегущий человек выделяет такое же относительное количество тепла, что и большой океанский пароход; дрозофила — тоже, что автомобиль на полной скорости; бактерии — то же, что реактивный самолет. Таким образом, своим существованием живые организмы увеличивают энтропию в занимаемом ими участке.

Основное тепло организм получает в результате осуществления тех или иных видов работы (70% теплопродукции), в то время как теплорассеивание составляет лишь 30%. Последний механизм может иметь экстренное значение в процессе восстановления температурного гомеостаза.

Среди различных видов работы преимущественное значение в термогенезе имеет сократительная деятельность мускулатуры (произвольные движения, дрожь, терморегуляторный мышечный тонус). В комфортных условиях в термонейтральной среде главное место принадлежит не сократительному термогенезу — теплопродукции внутренних органов и бурой жировой ткани. В интересной сводке К. П. Иванова (1972г.) указываются основные источники теплопродукции и приводятся расчеты количества энергии (в калорических эквивалентах), идущей на активный транспорт ионов через мембраны возбудимых структур. Приводятся данные различных авторов, показывающие, что около 70% всей энергии нервной ткани в покое идет на работу «натриевого насоса». В мышцах около 20% величины энергии покоя затрачивается на поддержание неравновесных концентраций ионов. Всего в клетках и мышцах на этот последний процесс затрачивается примерно 42,5% энергии основного обмена. Приблизительно 15% выделяющегося тепла отражают энергетические траты на работу сердца и дыхательных мышц. Мышечный термогенез слагается из нескольких компонентов. Один из главных компонентов — теплообразование, связанное с мышечной работой, в свою очередь обеспечивающееся распадом макроэргических соединений (АТФ). Образующееся тепло скла-

21

дывается из теплоты «активации», сокращения и расслабления мыш-

цы (73, 74, 75, 76, 94, 96, 102, 121, 138, 145).

Другим компонентом является теплопродукция восстановления или «отставленная» теплота, в основе которой лежат процессы реституционного окисления, дыхание и гликолиз, нефосфорилирующее окисление.

Наконец, с активной мышечной деятельностью в целостном организме оказываются связанными и другие биохимические процессы, для производства которых необходимы макроэргические соединения: упомянутый выше активный транспорт ионов, реэстерификация жирных кислот и пр. Последние составляют третий компонент энергетических реакций — источников теплопродукции в цикле «сокращения — восстановления» и общей теплопродукции активной мышцы.

Элементы скелетной мускулатуры разделяются в свою очередь на связанные преимущественно с двигательной и с теплообразовательной функциями. К первым элементам относят скелетные мышцы, двигательную мускулатуру, быстрые мышечные волокна, обеспечивающие произвольные фазные сокращения и изотонические одиночные сокращения моторного типа. Ко вторым, имеющим главным образом термогенетическое значение, — позднотоническую мускулатуру, «медленные» волокна, процессы терморегуляторного тонуса и дрожь, одиночные изометрические сокращения теплового типа.

Следует, однако, отметить, что хотя в комфортных условиях основным вкладом в общую величину теплопродукции и является теплопродукция внутренних органов и бурого жира, но все же мышечные движения как естественный компонент свободного поведения человека исключены быть не могут. Измерения энергозатрат показывают, что многие обыденные двигательные акты человека могут иметь значительную термогенетическую «стоимость» (И.С. Кандрор,1968г.). Например, при отдыхе лежа теплообразование человека равно 1,4 – 1,5ккал/мин, при отдыхе сидя эта величина возрастет до 1,6ккал/мин, а если исследуемый к тому же слушает радио, то и до 2,0 – 2,5ккал/мин (т.е. по сравнению с теплопродукцией в покое, лежа увеличится на 170%!). Игра в настольные игры дает 1,9 – 2,1ккал/мин; самообслуживание (одевание, раздевание, умывание) увеличивает термогенез до 2,3 – 3,5ккал/мин — величин, сопоставимых с ходьбой по ровной плоскости со скоростью 3км/ч, подъемом по лестнице на высоту одного этажа, легкой гимнастикой и даже с физической работой средней тяжести (теплопродукция равна соответственно 2,6 – 3,2 ; 2,5 – 3,5 ; 2,5 – 4,0ккал/мин). Этим не всегда учитываемым, но вместе с тем весьма ощутимым термогенезом может быть объяснена устойчивость теплового гомеостаза человека в охлаждающих условиях среды,

22

еще не носящих экстремальных значений. Современные исследования по криофизиологии и криопатологии показывают (Е. В. Майстрах,1975г.) нестабильность теплового состояния человека даже в условиях относительно высокой внешней температуры (около +15°С). В обычной комнатной одежде и при благоприятных условиях скорости движения воздуха и его влажности на протяжении нескольких часов может возникнуть охлаждение тела человека, граничащее с патологическим. От этого охлаждения люди, как правило, успешно предохраняются, нередко неосознанно, производя мышечную работу той или иной интенсивности (хождение по комнате, движения, связанные с самообслуживанием, и пр.).

Рассмотрим компоненты теплового баланса, связанные с различными путями теплоотдачи (Н. К. Витте,1956г.; Бартон и Эдхолм,1957г.; Wagge Е. А.,1969г.; Woodcock,1962г.). Теплоотдача ис-

парением (Е) складывается из процесса испарения с верхних дыхательных путей и поверхности кожи:

Верхних дыхательных путей:

EV (Qнас Tc Qв ) 0,6 (1.2.)

иповерхности кожи:

E he (Pws Фа Рwa ) Aw (1.3.)

A

D

В формуле Н. К. Витте (1956г.) подчеркивается, что испарение влаги в целом пропорционально разнице между максимально возмож-

23

ным напряжением паров при температуре поверхности тела (Еф) и напряжением водяных паров в воздухе (е). Максимальное количество жидкости, которое может испариться с поверхности тела взрослого человека в минуту (Р), составит:

Р = 0,25 (Еф - е)·(0,5 + V ) (1.4.)

где,

V – скорость движения воздуха.

Отсюда при низких внешних температурах испарение влаги с поверхности тела лимитируется количеством влаги, а при высоких — физиологическим дефицитом насыщения (Еф) и движением воздуха при вполне достаточном количестве выделенной на поверхности тела влаги.

Величины выделения влаги и испарения при повышенных внешних температурах, в особенности в сочетании с усиленной мышечной работой, могут быть значительными. Например , при температуре воздуха 28 – 30°С количество влаги, выделяющееся на поверхности тела при очень тяжелой работе с теплопродукцией 480 – 540ккал/ч, составляет 1080г/ч, а при интенсивной инсоляции даже 1620г/ч. В этих условиях количество испаряющейся влаги (без инсоляции при скорости движения воздуха 5м/с) составит 780г/ч. Важно отметить, что количество выделенной влаги может быть значительным и при более низких внешних температурах.

Так, в описываемых выше условиях при работе и инсоляции при температуре 10°С выделение влаги может достигнуть 1260г/ч, а испарение жидкости — 462г/ч.

Однако наибольший интерес представляют закономерности, определяющие теплоотдачу испарением, вытекающие из уравнений 1.1, 1.2, 1.3, 1.4. Теплоотдача испарением с поверхности тела зависит от скорости потоотделения (и накопления влаги на коже), температуры кожи и скорости движения воздуха. Эти факторы определяют давление водяных паров на коже и разность между ним и давлением паров в окружающем воздухе. Так как в формулы входит скорость движения воздуха, то охлаждение за счет испарения усиливается с увеличением скорости ветра. Вместе с тем известно, что испарение влаги отстает от ее выделения. При высокой температуре и повышенной влажности (Еф – е = 0) испарение влаги может прекратиться и кожа останется смоченной (профузное потоотделение), обусловливая ощущение духоты и плохого самочувствия. Таким образом, повышения эффективности теплоотдачи испарением можно достигнуть ускорением движения воздуха или понижением его влажности.

24

Теплоотдача конвекцией представляет собой процесс поглощения тепла окружающей человека средой (воздухом, водой и пр.) и перенесения его в другие участки пространства. Теплоотдача конвекцией зависит от разности температур окружающей среды и поверхности тела (в соответствии с законом Ньютона), а также от скорости движения воздуха или воды. Эти зависимости объединены в выражении (Н. К.

Витте,1956г.):

C K(a bV ) П(Т п Тв ) (1.5.)

где,

С– теплоотдача конвекцией,

К– коэффициент теплообмена конвекцией, зависящий от поверхности структуры тела,

П– участвующая в тепловом обмене поверхность тела,

Как видно из уравнения 1.5., теплоотдача этим путем усиливается с повышением скорости движения воздуха, градиента температур между поверхностью тела и воздухом, при возрастании площади тела, с которой происходит отдача тепла в среду. За счет этих факторов тепловой гомеостаз поддерживается в согревающих условиях среды (человек стремится перейти в помещение или на открытый воздух с более низкой температурой, обнажает части тела, уменьшает величину теплоизоляции одежды, наконец, создает условия для более высоких конвекционных токов воздуха вокруг тела). Но действие перечисленных факторов создает опасность нарушений теплового гомеостаза в охлаждающих условиях среды.

Компенсация тепловых потерь путем конвекции происходит за счет увеличения теплопродукции. Последняя главным образом обеспечивается усиленной мышечной работой. Однако в процессе последней могут создаться условия для усиленных конвективных теплопотерь за счет, во-первых, возрастания поверхности тела (1.2.), с которой теряется тепло, во-вторых, ускорения токов воздуха вокруг туловища (1.5.), в-третьих, повышения температуры кожи над работающими мышцами, что приводит к возрастанию температурного градиента «кожа — воздух» (Тп—Тв). Кроме того, в соответствии с уравнением 1.4. увеличивается физиологический дефицит насыщения влаги и по-

25

этому теплопотери испарением также возрастают. Эффект термогенеза при мышечной работе в определенной степени уравновешивается повышенной теплоотдачей.

Третий член суммарной теплопотери — отдача телом тепла за счет радиации, так же как и теплоотдача конвекцией, зависит от температуры окружающей среды и, следовательно, может быть описан выражением:

П– поверхность, излучающая тепло (в м2).

Для поддержания теплового гомеостаза этим путем тепловой отдачи существенно важно охлаждающее или согревающее воздействие предметов с температурой, отличающейся от температуры поверхности тела: стен, ограждений, станков, агрегатов и т.д., даже если температура воздуха и отличается от температуры этих предметов. Весьма показательным здесь может быть так называемое радиационное охлаждение тела, которое характеризуется тем, что испытуемые ощущают даже незначительные перепады температур между поверхностью тела и окружающими предметами и реагируют ощущением «холодно» при очень небольших радиационных теплопотерях (Б. Б. Койранский,1966г.). Напротив, при интенсивной инсоляции легко возникает положительный радиационный баланс, и тело человека станет интенсивно согреваться. Так, по примеру, приводимому Бартоном и Эдхолмом (1957г.), человек в прозрачной одежде с теплоизоляцией и облучаемый солнцем ощущал бы полный комфорт даже при внешней температуре — 18°С, но начал бы значительно охлаждаться после захода солнца. Мы кратко рассмотрели закономерности теплообмена организма со средой. Однако и внутри тела человека происходят процессы теплового обмена между различными органами «ядра» и между «ядром» и «оболочкой». Основной теплообмен осуществляется путем истинной конвекции — переноса тепла артериальной кровью (Фai — для i — объема ткани). Этот процесс описан уравнениями (И. И. Ермакова,1974г.):

Фai b Cb Kai Tb для артериальной крови (1.7.)

26

Следует учитывать также и передачу тепла кондукцией от одного участка тела другому, последняя зависит от температурного градиента, теплопроводных свойств ткани и площади поверхности, через которую проходит тепловой поток. С точки зрения регулирования теплового гомеостаза физиологические механизмы терморегуляции обладают по крайней мере двумя особенностями.

Во-первых, они имеют пределы эффективности, за которыми повышение теплопродукции и ограничение теплоотдачи сами по себе уже не могут обеспечить сохранение теплосодержания «ядра» и основных параметров теплового обмена организма в нормальных пределах. Эти пределы достигаются при определенных величинах охлаждающего или согревающего воздействия среды, которое всегда носит комплексный характер, т.е. зависит, как следует из уравнений (1.2.– 1.4.), не только от величины внешней температуры, но и от скорости движения воздуха, влажности, теплопроводности среды, величин инсоляции и, с другой стороны, от самого охлаждающегося или согревающегося организма — его способности к большей или меньшей теплоотдаче или теплопродукции. Для поддержания теплового гомеостаза вне этих пределов необходимо включение иных механизмов — сдвигов поведения, сознательных действий человека, обусловленных социальной средой.

Во-вторых, при оценке терморегулирования у высших гомойотермов и человека следует исходить не только из узких критериев теплового обмена, но и из широких биологических и социальных особенностей их жизнедеятельности, экологических факторов. С этой точки зрения на первый план выступают задачи предотвращения тех ситуаций, которые могут привести к нарушениям теплового гомеостаза и включению тех реакций, которые связаны с поддержанием последнего длинной цепью причинно-следственных связей.

Первая особенность, как указывалось, обусловливает появление дополнительно к чисто терморегуляционным еще и поведенческих ре-

27

акций. Вторая особенность разъясняет некоторые виды адаптации человека к длительному охлаждению в условиях холодного климата.

По экспериментальным данным Benzinger (1969г.) механизмы терморегуляции поддерживают тепловой гомеостаз человека близко к «установочной точке» (set point) температуры. Последней, по мнению автора, является температура глубоких структур головного мозга, о которой в свою очередь дает представление температура барабанной перепонки (около 37,1°С). Отклонения температуры мозга от 37,1°С вызывают мощный терморегуляторный ответ в виде возрастания теплопродукции (сдвига влево от 37,1) либо усиления теплопотерь испарением (вправо от 37,1). В результате этих реакций задержка или отдача тепла увеличивается вчетверо и внутренняя температура барабанной перепонки поддерживается в узких пределах.

«Физическая» терморегуляция (теплоотдача) регулируется центральной нервной системой в ответ на ее термическое раздражение. «Химическая» же терморегуляция имеет своим источником раздражение холодовых рецепторов кожи. Но эффект раздражения их в целом оказывается подавленным при приближении температуры головного мозга к регулируемой температуре. Задержка или отдача тепла свыше четырехкратных пределов теплопродукции покоя уже не может быть компенсирована за счет терморегулирования и предотвращается только изменениями поведения человека.

Существует немало условий, в которых согревающее или охлаждающее влияние воздушной или водной среды может привести к задержке или потере тепла свыше указанного выше четырехкратного предела. Соответствующее терморегуляторное поведение и имеет задачей уменьшить величины тепловой нагрузки до пределов, поддающихся коррекции со стороны «биологического термостата» человеческого организма.

Так называемое терморегуляторное поведение выражается в избрании человеком наиболее оптимальных термических условий внешней среды. Оно почти неограниченно эффективно с точки зрения поддержания теплового гомеостаза. К элементам такого поведения относятся: произвольное изменение позы, положения тела, регулирование величины мышечной активности; усиление или ослабление теплозащитных приспособлений (в том числе и одежды); перемещение из одной термической среды в другую на короткие расстояния: в тень или на солнце, на ветер или в затишье, погружение в холодную или теплую воду и т.д. К социальным осмысленным действиям человека можно отнести постройку жилищ или организацию рабочих мест с поддержанием в них определенных условий теплоизоляции, отопления или ох-

28

лаждения, использование для этого сервомеханизмов с различными видами энергии для своей работы.

Единственным источником сенсорной информации для осуществления этих сторон поведения и применения технических средств является субъективное ощущение тепла или холода, т.е. термического комфорта или дискомфорта. Эти ощущения возникают при раздражении тех же периферических терморецепторов, которые приводят к включению терморегуляторных вегетативных реакций.

Термические ощущения человека или животного именно в силу своей субъективности могут привести не только к «терморегуляторно» обоснованным, но и к преувеличенным или ошибочным действиям. Это может быть продемонстрировано двумя примерами. Один из них относится к применению одежды в качестве эффективного средства теплоизоляция.

В условиях холодного климата психологически люди стремятся к избыточному «утеплению» одежды. Ю.Н.Чусов (1972г.), специально исследовавший этот вопрос, указывает, что в его наблюдениях на Севере тепловое сопротивление одежды превышало величину, требуемую для сохранения теплового комфорта в естественных условиях быта и работы людей. Так, например, при температуре воздуха — 40°С, скорости его движения 3 м/с и средней величине энергозатрат человека 230-270ккал/ч расчетная величина должной теплоизоляции одежды должна была бы составлять 0,69ккал/м2/ч, а фактическая же величина - 0,78.

Однако избыточная одежда может в свою очередь, как это ни парадоксально, привести к охлаждению тела. Так, у тепло одетого человека температура кожи остается высокой (что и обеспечивает тепловой комфорт). Однако это же обусловливает большой температурный градиент: кожа — внешняя среда, что и приводит к постепенно увеличивающейся теплоотдаче в среду, так как в любой одежде режим адиабатичности (т.е. без притока или отдачи тепла) все же не создается. К тому же интенсивный кровоток в поверхностных тканях тела приводит к снижению их теплоизоляции. Таким образом в результате непрерывной теплопотери, не сопровождающейся ощущением холода, охлаждение тела может оказаться значительным. Компенсация теплопотерь запаздывает, и реакция усиленного термогенеза включается уже при нарушении теплового гомеостаза, когда температура «ядра» падает нередко до 35,5°С и возбуждаются глубокие терморецепторы.

Другой пример относится к эксперименту на животном и в нем речь идет не об осознанных ощущениях, а об условно-рефлекторных механизмах терморегуляции. Известен классический опыт, осуществленный в лаборатории К.М. Быкова (А.Д. Слоним,1952г.) и заключав-

29

шийся в том, что животное (собака) приучается к условиям теплой комнаты. Через некоторое время обстановка опыта, особенности комнаты становятся условным раздражителем, вызывающим комплекс терморегуляторных реакций, препятствующих перегреву. Затем собака неожиданно приводится экспериментатором в ту же, но предварительно охлажденную комнату. Таким образом, условные раздражители сигнализируют о согревающем влиянии среды и включают механизмы усиленной теплоотдачи и ослабления термогенеза, в то время как безусловные термические сигналы указывают на охлаждающее влияние. Терморегуляция меняется неадекватно термическим условиям, что и может быть причиной нарушения теплового гомеостаза и патологических расстройств. Нетрудно представить себе аналогичную ситуацию для человека (например, при резком похолодании летом, когда терморегуляторные реакции перестроены на теплое время года, и т. д.).

Механизмы, способствующие поддержанию теплового гомеостаза, обеспечивают адаптацию организма к термическим влияниям среды. В условиях острого охлаждения тела, как это мы увидим далее, типичным нейрогуморальным сдвигом служит повышение тонуса сим- пато-адреналовой системы с освобождением катехоламинов. Это начальное звено механизма секреции стрессорных гормонов коры надпочечников, но вместе с тем выделение катехоламинов имеет прямое терморегуляторное значение; оно обеспечивает термостатическую функцию — усиление термогенеза, а также ограничение теплоотдачи в окружающую среду путем сужения периферических сосудов, снижения температуры тканей.

Адаптация к охлаждению «симпато-адреналового» типа наблюдается в районах умеренного климатического пояса при остром охлаждении и у лиц, не акклиматизированных к холодному климату и переселившихся из других, более теплых областей нашей планеты (например, у зимовщиков, живущих или совершающих длительные переходы в Арктике и Антарктике в условиях холодной погоды). Такой тип реагирования описан и у рабочих открытых строек, проводящих в условиях охлаждающего микроклимата значительную часть времени.

Описанный тип терморегуляции наблюдается у значительных контингентов населения земного шара — аборигенов внутренних районов Австралии, жителей Огненной Земли, бушменов пустыни Калахари.

Одним из важных признаков такой адаптации служит снижение теплосодержания оболочки тела. По данным ряда авторов, у бушменов в ночное время при низкой внешней температуре наблюдается падение температуры кожи и отсутствуют существенные отклонения основного обмена от нормы. Снижение кожной температуры приводит

30