2 курс / Нормальная физиология / Вегетативные_пароксизмальные_состояния_и_терморегуляция_организма
.pdfродка, гиппокамп, поясничная извилина), обеспечивающую сохранение вида в целом, регулирующую генеративные функции.
К. Pribram, L. Kruger (1954г.) выделили три подсистемы. Первая подсистема рассматривается как первичная обонятельная (обонятельная луковица и бугорок, диагональный пучок, кортико-медиальные ядра миндалины), вторая обеспечивает обонятельно-вкусовое восприятие, метаболические процессы и эмоциональные реакции (перегородка, базально-латеральные ядра миндалины, лобно-височная базальная кора), третья участвует в эмоциональных реакциях (гиппокамп, энторинальная кора, поясная извилина). Филогенетическая классификация (Falconner M., 1965г.) также выделяет две части: старую, состоящую из мамиллярных структур, тесно связанных с образованиями средней линии и неокортекса, и более позднюю — височный неокортекс. Первая осуществляет вегетативно-эндокринно- соматоэмоциональные корреляции, вторая — интерпретивные функции. Согласно концепции К. Lissak, E. Grastian (1957г.), гиппокамп рассматривается как структура, оказывающая ингибиторные влияния на таламо-кортикальную систему. В то же время лимбическая система играет активирующую и моделирующую роль по отношению к ряду других мозговых систем, в частности к гипоталамусу.
3.7.Гипоталамус.
Вфункциональном отношении гипоталамус регулирует обмен гуморальных активных веществ. Он осуществляет процессы превращения их молекул, приводящие к изменению биологической активности веществ. Эти превращения совершаются под влиянием соответствующих ферментных систем непосредственно в эндокринных железах, либо в крови, либо в печени или почках. Скорость разрушения гуморального регулятора оценивается величиной объема плазмы очищенного от информационных молекул за единицу времени. Нарушения в звене обмена, как правило, связаны со снижением интенсивности метаболических превращений в следствие поражений внутренних органов. Эти процессы взаимосвязаны с двумя фракциями воды в организме: фракцией, способной к обмену, и фракцией, связанной в коллоидных системах с молекулами органических веществ. Эти фракции определяют различия в закономерностях течения крови и однородных жидкостях. Плазма крови содержит определенную молекулярную концентрацию веществ, главным образом электролитов. Общая концентрация солей электролитов составляет примерно 0,8%. Общее количество электролитных катионов превышает общее количество электролитных анионов. При этом разность соответствует числу катионов, связанных с органическими кислотами (в том числе и с белками). Ак-
161
тивная реакция среды плазмы слабощелочная (рН= 7,36). Белки плазмы подразделяют на две группы – альбумины и глобулины, имеющие относительную молекулярную массу: фибриноген – 3,4 ÷ 4.4 х 105. Фибриноген играет особо важную роль с точки зрения физиологии и реологии, так как обладает свойством превращаться в нерастворимый фибрин и определяет агрегацию эритроцитов. Постоянство разности катионов и анионов, а также реакцию среды поддерживают белки плазмы. Эти взаимодействия осуществляет тромбин-плазминовая система под контролем гипоталамуса.(78, 84, 92, 129, 136, 141, 149, 152, 155, 156, 157, 160, 165, 168, 172, 173, 176).
Гипоталамус расположен на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга. Ростральную его границу составляет передний край перекреста зрительных нервов. К гипоталамусу относят и лежащую кпереди от перекреста преоптическую область. Каудальной границей является задний край сосцевидных тел. Латерально от гипоталамуса лежит субталамическая область, включающая тело Льюиса, неопределенную зону, поля Фореля. Верхней границей служит дно третьего желудочка, нижняя гипоталамическая борозда, которая идет от водопровода мозга до межжелудочкового отверстия и отделяет гипоталамус от зрительного бугра.
Существует большое число классификаций ядер гипоталамуса.
Е. Gruntel выделял 15 пар ядер, W. Le Gros Clark — 16, Н. Kuhlenbek — 29. Наибольшее распространение получила классификация W. Le Gros Clark. И.Н.Боголепова (1968г.) на основе приведенных классификаций и с учетом данных онтогенеза предлагает деление ядер гипоталамуса на четыре отдела:
1.передний, или ростральный, отдел (объединивший преоптическую область и переднюю группу — W. Le Gros Clark) — преоптическая медиальная и латеральная области, супрахиазматическое ядро, супраоптическое ядро, паравентрикулярное ядро, переднее гипоталамическое поле;
2.средний медиальный отдел — вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро, инфундибулярное ядро, заднее гипоталамическое поле;
3.средний латеральный отдел — латеральное гипоталамическое поле, латеральное гипоталамическое ядро, туберолатеральное ядро, туберомамиллярное ядро, перифорникальное ядро;
4.задний, или мамиллярный, отдел — медиальное мамиллярное ядро, латеральное мамиллярное ядро.
Анатомические связи гипоталамуса проясняют и его функциональное значение. Среди наиболее важных афферентных путей можно выделить следующие:
162
1.медиальный пучок переднего мозга, латеральная часть которого связывает гипоталамус с обонятельными луковицей и бугорком, периамигдалярной областью и гиппокампом, а медиальная
— с перегородкой, диагональной областью и хвостатым ядром;
2.конечная полоска, идущая от миндалины к передним отделам гипоталамуса;
3.волокна, идущие через свод от гиппокампа в мамиллярное тело;
4.таламо-, стрио- и паллидогипоталамические связи;
5.от ствола мозга — центральный покрышечный путь;
6.от коры больших полушарий (орбитальной, височной, теменной).
Таким образом, ведущими источниками афферентации являются лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола мозга.
Эфферентные системы гипоталамуса также могут быть сгруппированы в трех направлениях:
7.нисходящие системы к ретикулярной формации и спинному мозгу — перивентрикулярная система волокон, заканчивающаяся в среднем мозге (продольный задний пучок), у вегетативных центров каудального ствола и спинного мозга, и сосце- видно-покрышечный пучок, идущий от мамиллярных тел к ретикулярной формации среднего мозга;
8.пути к таламусу от сосцевидных тел (сосцевидно-таламический пучок), являющиеся частью замкнутой функциональной лимбической системы;
9.пути к гипофизу — гипоталамо-гипофизарный путь от паравентрикулярного (10 – 20% волокон) и супраоптического (80 – 90%) ядер к задней и частично средней долям гипофиза, туберогипофизарный путь от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу.
Вработах J. Ranson (1935г.) и W. Hess (1930г., 1954г., 1968г.)
приведены данные о расширении и сужении зрачка, повышении и снижении артериального давления, учащении и урежении пульса при раздражении гипоталамуса. На основании этих исследований были выделены зоны, оказывающие симпатический (задний отдел гипоталамуса), парасимпатический (передний отдел) эффекты, а сам гипоталамус рассматривался как центр, интегрирующий деятельность висцеральной системы, иннервирующей органы и ткани. Однако по мере развития этих исследований было также выявлено большое число соматических эффектов, особенно при свободном поведении животных (Gellhorn E., 1948г.). О.Г.Баклаваджан (1969г.) при раздражении
163
различных отделов гипоталамуса наблюдал в одних случаях реакцию активации в коре больших полушарий, облегчение моносинаптических потенциалов спинного мозга, повышение артериального давления, в других — противоположный эффект. При этом наиболее высоким порогом обладали вегетативные реакции. О. Sager (1962г.) при диатермии гипоталамуса обнаружил торможение у-системы и ЭЭГсинхронизацию, при чрезмерном нагревании — обратный эффект. Формируется представление о гипоталамусе как об отделе мозга, осуществляющем взаимодействие между регуляционными механизмами, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. С этой точки зрения более правильным является деление гипоталамуса не на симпатический и парасимпатический отделы, а выделение в нем динамогенных (эрготропных и трофотропных) зон. Эта классификация носит функциональный, биологический характер и отражает участие гипоталамуса в осуществлении целостных актов поведения. Очевидно, что в поддержании гомеостаза участвует не только вегетативная, но и соматическая система. Эрго- и трофотропные зоны расположены во всех отделах гипоталамуса и на отдельных участках перекрывают друг друга. Вместе с тем удается выявить зоны их «сгущения». Так, в передних отделах (преоптическая зона) более ярко представлены трофотропные аппараты, а в задних (мамиллярные тела) — эрготропные. Анализ основных афферентных и эфферентных связей гипоталамуса с лимбическими и ретикулярными системами проливает свет на его роль в организации интегративных форм поведения. Гипоталамус в этой системе занимает особое — центральное — положение как вследствие топографического расположения в центре этих образований, так и в результате физиологических особенностей. Последние определяются ролью гипоталамуса как специфически построенного отдела мозга, особо чувствительного к сдвигам во внутренней среде организма, реагирующего на малейшие колебания в гуморальных показателях и формирующего в ответ на эти сдвиги целесообразные поведенческие акты. Особая роль гипоталамуса предопределена его анатомо-функциональной близостью к гипофизу. Ядра гипоталамуса подразделяют на специфические и неспецифические. К первым относятся образования, проецирующиеся на гипофиз, к остальным – прочие ядра, эффекты при раздражении которых могут различаться в зависимости от силы воздействия. Специфические ядра гипоталамуса оказывают однозначный эффект и отличаются от прочих образований мозга способностью к нейрокринии. К ним относятся супраоптическое, паравентрикулярное и мелкоклеточное ядра серого бугра. Установлено, что в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах образуется антидиуретический гормон (АДГ), спускающийся по аксонам гипотала-
164
мо-гипофизарного тракта в заднюю долю гипофиза. В дальнейшем было показано, что в нейронах гипоталамуса образуются рилизингфакторы, которые, попадая в аденогипофиз, регулируют секрецию тройных гормонов: адренокортикотропного (АКТГ), лютеинизирующего (ЛГ), фолликулинстимулирующего (ФСГ), тиреотропного (ТТГ). Зонами образования реализующих факторов для АКТГ и ТТГ являются ядра переднего отдела срединного возвышения и преоптической области, а для ГТГ — задние отделы серого бугра. Установлено, что гипоталамогипофизарные пучки у человека содержат около 1 млн нервных волокон.
Несомненно, что в нейроэндокринной регуляции принимают участие и другие отделы мозга (медиально-базальные структуры височной области, ретикулярная формация ствола мозга). Однако наиболее специфическим аппаратом является гипоталамус, который включает железы внутренней секреции в систему целостных реакций организма, в частности реакций стрессового характера. Трофо- и эрготропная системы имеют в своем распоряжении для обеспечения деятельности не только периферическую симпатическую и парасимпатическую систему, но и специфические нейрогормональные аппараты. Гипоталамогипофизарная система, функционируя по принципу обратной связи, является в значительной степени саморегулирующейся. Активность образования реализующих факторов определяется также уровнем содержания гормонов в периферической крови.
Таким образом, гипоталамус – важная составная часть лимбической и ретикулярной систем мозга, однако, будучи включенным в эти системы, он сохраняет свои специфические «входы» в виде особой чувствительности к сдвигам внутренней среды, а также специфические «выходы» через гипоталамо-гипофизарную систему, паравентрикулярные связи к вегетативным образованиям, лежащие ниже, а также через таламус и ретикулярную формацию ствола мозга к коре и спинному мозгу.
3.8. Ствол головного мозга.
Ствол головного мозга является продолжением спинного мозга в ростральном направлении. Условная граница между ними — место выхода первых шейных корешков и перекреста пирамид. Ствол подразделяется на задний и средний мозг. В состав первого входят продолговатый мозг, мост мозга и мозжечок. Продолжением его является средний мозг, состоящий из четверохолмий и мозговых ножек и граничащий с промежуточным мозгом (таламус, гипоталамус, субталамус). Онтогенетически спинной мозг и ствол развиваются из медуллярной трубки, остальные же отделы мозга (мозжечок, передний мозг) — про-
165
изводные этих образований. Спинной мозг и мозговой ствол рассматривают как центральную трубовидную сердцевину мозга, состоящую из относительно недифференцированной нейронной массы, к которой с наружной поверхности присоединяются в виде придатков специфические нейронные группировки. Если в спинном мозге сенсорные и моторные группировки составляют непрерывные полуколонны в виде передних и задних рогов, то в мозговом стволе указанные образования выглядят уже как независимые ядра, в топографии которых прослеживаются следы непрерывных колонн спинного мозга. Так, дорсомедиальный ряд составляют моторные ядра двенадцатой, шестой, четвертой, третьей пар черепных нервов, а переднебоковую колонну — жаберные моторные ядра (одиннадцатой, десятой, седьмой, пятой пар). Система пятого нерва четко соответствует дорсальному рогу спинного мозга, в то время как настоящие жаберные сенсорные ядра (десятой, девятой пар) менее четко отделены от сердцевины. Особое положение занимает восьмой нерв: одна из частей его ядер — вестибулярная
— является частью сердцевины мозга, слуховые же ядра имеют отдельную высокодифференцированную структуру.
Таким образом, часть образований ствола мозга (а именно ядра черепных нервов) является гомологом передних и задних рогов спинного мозга и осуществляет сегментарную иннервацию. Второй составной специфической частью мозгового ствола являются восходящие классические афферентные системы, несущие в мозг информацию от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, а также нисходящий из коры больших полушарий пирамидный путь к спинному мозгу. Последнее положение должно быть принято с оговоркой, так как волокна от клеток Беца (моторная кора) составляют небольшую часть пирамидного тракта. В состав последнего входят и нисходящие волокна от вегетативных аппаратов мозга, и волокна, несущие эфферентную функцию корково-под-корковых образований, организующих двигательный акт. Помимо этого, в мозговом стволе имеются четко дифференцированные образования: оливы, красное ядро, черная субстанция, играющая важную роль в корково-подкорково-стволово-мозжечковых системах, регулирующих поддержание позы и организацию движений. Красное ядро является началом руброспинального пути, который описан у животных и отсутствует, по последним данным, у человека.
Кроме трех групп образований (ядер черепных нервов, классических афферентных и эфферентных путей и четко дифференцированных ядерных групп), в состав мозгового ствола входит сетевидная формация, представленная диффузным скоплением клеток разного вида и величины, разделенных множеством разнонаправленных волокон. Анатомия сетевидной формации ствола мозга была описана уже
166
давно. В последние десятилетия наиболее серьезные исследования выполнены J. Olscewski (1957г.), A. Brodal (1958г.), А.Л.Леонтович
(1968г.) и др.
Наряду с представлениями о диффузности влияний и отсутствии закономерностей морфологической организации получила развитие теория о наличии морфофункциональной конструкции сетевидной формации. Наиболее общие цитоархитектонические закономерности складываются из выявления в медиальных отделах ретикулярной формации продолговатого мозга и моста мозга больших и даже гигантских нейронов, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в ретикулярной формации среднего мозга имеются преимущественно малые нейроны. Помимо этого, J.Olscewski (1957г.) выделил внутри ретикулярной формации 40 ядер и подъядер, наиболее крупными из которых являются следующие:
1.латеральное ретикулярное ядро, расположенное латеральнее и книзу от нижней оливы;
2.ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева — дорсальнее собственных ядер моста;
3.парамедианное ретикулярное ядро — около средней линии, дорсальное от нижней оливы;
4.ретикулярное гигантоклеточное ядро — от оливы до уровня ядер восьмой пары;
5.каудальное ретикулярное ядро моста;
6.оральное ретикулярное ядро моста;
7.ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга;
8.ретикулярное центральное ядро продолговатого мозга.
Менее дифференцированной представляется ретикулярная формация среднего мозга, функциональная организация которой уточняется по мере изучения ходологических закономерностей. Эфферентные проекции четко подразделяются на две группы: проецирующиеся и не проецирующиеся на мозжечок. Три из описанных выше ядер посылают свои нейроны в мозжечок, при этом нейроны не имеют никаких других проекций и закономерно связаны с определенными отделами мозжечка. Так, латеральное ретикулярное ядро посылает волокна через веревчатые тела к гомолатеральным отделам червя и полушария мозжечка, парамедианное ретикулярное ядро — преимущественно гомолатерально в червь и ядра мозжечка, ретикулярное ядро покрышки моста — в червь и полушария. Кроме того, парамедианное ретикулярное ядро передает импульсацию главным образом от мозговой коры, а латеральное ядро — от спинного мозга.
Среди систем, не проецирующихся на мозжечок, различают нисходящие и восходящие проекции. Основным нисходящим путем явля-
167
ется ретикулоспинальный, спускающийся в спинной мозг по передним (вентральный пучок) и боковым (медиальный и латеральный пучки) столбам спинного мозга. Ретикулоспинальный путь берет начало от ядер моста (волокна идут ипсилатерально в вентральных столбах) и продолговатого мозга (волокна идут в латеральном столбе к обеим половинам спинного мозга). Кроме перечисленных волокон, в составе ретикулоспинального пути идут тектоспинальные, вестибулоспинальные и руброспинальные (у животных) пути.
Восходящие ретикулярные пути начинаются в медиальных отделах моста мозга и продолговатого мозга и в составе центрального пучка покрышки достигают таламуса (centrum medianum, ретикулярное и интраламинарные ядра), гипоталамуса, преоптического отдела и перегородки. Волокна от нейронов среднего мозга идут преимущественно к гипоталамусу, а от более каудальных отделов — к таламусу и субталамусу.
Афферентные связи ретикулярной формации определяются взаимодействием с мозжечком, спинным мозгом и отделами головного мозга, лежащими выше. Мозжечково-ретикулярные пути начинаются от ядер мозжечка и заканчиваются на нейронах сетевидной формации, откуда преимущественно направляются к красному ядру и таламусу.
Спиноретикулярные пути берут начало на всех уровнях спинного мозга, идут в боковых столбах его и оканчиваются в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста мозга. В ретикулярной формации заканчиваются и коллатерали, отходящие от всех сенсорных классических путей.
Нисходящие пути к ретикулярной формации формируются из волокон, идущих из лобно-теменно-височной коры с пирамидным трактом; из гипоталамуса (перивент-рикулярная система к среднему — продольный задний пучок — и продолговатому мозгу); из сосцевиднопокрышечного пучка от мамиллярных тел к ретикулярной формации ствола мозга; из текторетикулярного пути (прямой и перекрещивающийся) — от верхнего отдела к нижележащим.
В тесном взаимодействии с ретикулярной формацией ствола мозга находится комплекс вестибулярных ядер, обособившийся из нейронов, входящих в ее состав. Наиболее крупным является преддверное латеральное ядро (ядро Дейтерса). Четко дифференцируются также преддверное верхнее ядро (ядро Бехтерева), медиальное и нижнее вестибулярные ядра. Данные образования имеют характерные ходологические связи, позволяющие понять их функциональное назначение. Эфферентные пути от преддверного латерального ядра направляются к спинному мозгу (гомолатеральный вестибулоспинальный тракт, имеющий соматотопическую организацию) и другим вестибу-
168
лярным ядрам. Путей, идущих от преддверных латеральных ядер к мозжечку, не обнаружено. Верхнее вестибулярное ядро проецируется в оральном направлении и следует в составе медиального продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов. Медиальное и нижнее вестибулярное ядра являются менее специфическими, и их нейроны направляют свои аксоны в оральном и каудальном направлениях, обеспечивая осуществление интегративных процессов (Brodal A., 1958г.; Walberg F., 1962г.; Porapeiano О., 1962г.).
Ретикулярную формацию ствола мозга можно рассматривать как один из важных интегративных аппаратов мозга. Она имеет самостоятельное значение и в то же время является частью более широкой интегрирующей системы мозга. Некоторые авторы включают поэтому в ретикулярную формацию каудальные отделы гипоталамуса, ретикулярную формацию гипоталамуса, ретикулярные ядра гипоталамуса.
Собственно интегративные функции ретикулярной формации К. Lissak (1960г.) подразделяет следующим образом:
а. контроль сна и бодрствования; б. фазный и тонический мышечный контроль;
в. расшифровка информационных сигналов окружающей среды путем модификационного приема и проведения импульсов, поступающих по различным каналам.
В стволе мозга имеются и образования, занимающие промежуточное положение между так называемыми специфическими и неспецифическими системами. К ним относят скопления нейронов, которые обозначаются как дыхательный и вазомоторный центр. Нет сомнений, что эти жизненно важные образования имеют сложную организацию. Дыхательный центр имеет разделы, регулирующие отдельно вдох (инспираторный) и выдох (экспираторный), а внутри сосудистого центра описывались популяции нейронов, определяющих замедление или ускорение частоты сердечных сокращений, снижение или подъем артериального давления. В последние годы детально исследовался гомеостаз артериального давления. Импульсы из барорецепторов, расположенных в сердце, каротидном синусе, дуге аорты и в других крупных сосудах, передаются в стволовые образования — ядро солитарного тракта и парамедианные ядра ретикулярной формации. От этих структур эфферентные влияния идут к ядрам десятого нерва и вегетативным ядрам спинного мозга. Разрушение ядра солитарного тракта приводит к подъему артериального давления. Мы обозначаем эти образования как полуспецифические. Те же ядра солитарного тракта принимают участие в регуляции сна и бодрствования, а их раздражение, кроме циркуляторных или дыхательных эффектов, проявляется
169
изменением ЭЭГ и мышечного тонуса, т. е. формирует определенный паттерн целостных форм деятельности.
Нисходящие влияния ретикулярной формации осуществляются через ретикулоспинальный путь, оказывающий облегчающее или тормозящее влияние на сегментарный аппарат спинного мозга. Тормозящее поле соответствует гигантоклеточному ретикулярному ядру, за исключением его ростральной части, и ретикулярному ядру продолговатого мозга. Облегчающие зоны локализованы менее четко, они захватывают большую зону — часть гигантоклеточного ядра, ядра моста; облегчающие влияния с уровня среднего мозга осуществляются через полисинаптические связи. Нисходящие влияния ретикулярной формации воздействуют на а- и у-мотонейроны, оказывающие влияние на мышечные веретена и на вставочные нейроны.
Показано, что большинство волокон ретикулоспинального пути оканчиваются не ниже грудных сегментов и только вестибулоспинальные волокна прослеживаются до крестцовых сегментов. Ретикулоспинальный путь регулирует также деятельность сердечно-сосудистой системы (Alexander R., 1946г.) и дыхания (Pitts R., 1940.г.).
Несомненно, центральная интеграция соматической и вегетативной активности является одной из основных потребностей организма. Определенный этап интеграции осуществляет ретикулярная формация ствола. Важно отметить, что соматические и вегетативные влияния идут через ретикулоспинальный путь и что поля, осуществляющие повышение активности мотонейронов, артериального давления и учащения дыхания, очень близки между собой. Связаны друг с другом и противоположные соматовегетативные реакции. Так, раздражение каротидного синуса приводит к торможению дыхания, сердечнососудистой активности и постуральных рефлексов.
Важное значение имеют восходящие потоки ретикулярной формации, получающей обильные коллатерали от классических афферентных путей, тройничного и других чувствительных черепных нервов. На первых этапах изучения физиологии ретикулярной формации предполагалось, что раздражения любой модальности вызывают неспецифический активационный поток, направленный к коре больших полушарий. Эти представления были поколеблены работами П.К.Анохина (1968г.), выявившего специфический характер этой импульсации в зависимости от различных биологических форм деятельности. В настоящее время стало очевидным участие ретикулярной формации в расшифровке информационных сигналов среды и регулирования диффузных до известной степени специфических потоков восходящей активности. Получены данные о специфических связях ствола мозга и переднего мозга для организации ситуационного спе-
170