2 курс / Нормальная физиология / Вегетативные_пароксизмальные_состояния_и_терморегуляция_организма

цифического поведения. Связи со структурами переднего мозга являются основой для процессов сенсорной интеграции, элементарных процессов заучивания, функции памяти.

Очевидно, что для осуществления целостных форм деятельности необходима интеграция восходящих и нисходящих потоков, единство психических, соматических и вегетативных компонентов целостных актов. Имеется достаточное число фактов, свидетельствующих о наличии корреляции нисходящих и восходящих влияний. Было обнаружено, что ЭЭГ-реакции пробуждения коррелируют с вегетативными сдвигами — частотой пульса и величиной зрачка. Раздражение ретикулярной формации одновременно с ЭЭГ-реакцией пробуждения вызывало повышение активности мышечных волокон. Эта взаимосвязь объясняется анатомо-функциональными особенностями организации ретикулярной формации. Среди них имеется большое число взаимосвязей между различными уровнями ретикулярной формации, осуществляемых с помощью нейронов с короткими аксонами, нейронов с дихотомическим делением, аксонов, имеющих восходящие и нисходящие проекции, направляющиеся рострально и каудально. Кроме этого, выявлена общая закономерность, согласно которой нейроны с ростральной проекцией расположены каудальнее, чем нейроны, составляющие нисходящие пути, при этом они обмениваются многими коллатералями. Обнаружено также, что корково-ретикулярные волокна оканчиваются в каудальных отделах ретикулярной формации, откуда берет начало ретикулоспинальный путь; спинорети-кулярные пути заканчиваются в зонах, где возникают восходящие волокна к таламусу и субталамусу; оральные отделы, получающие импульсацию от гипоталамуса, в свою очередь направляют к нему свои проекции. Указанные факты свидетельствуют об обширной корреляции нисходящих и восходящих влияний и анатомо-физиологической основе для осуществления указанной интеграции.

Ретикулярная формация, являясь важным интегративным центром, в свою очередь представляет лишь часть более глобальных интегративных систем, включающих лимбические и неокортикальные структуры, во взаимодействии с которыми и осуществляется организация целесообразного поведения, направленного на приспособление к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Ринэнцефальные образования, перегородка, таламус, гипоталамус, ретикулярная формация являются отдельными звеньями функциональной системы мозга, обеспечивающей интегративные функции. Следует подчеркнуть, что этими структурами не ограничиваются мозговые аппараты, участвующие в организации целостных форм деятельности. Важно также отметить, что, входя в одну функциональную

171

систему, построенную по вертикальному принципу, отдельные звенья не утратили специфических черт.

Существенную роль в обеспечении согласованной деятельности этих образований играет медиальный пучок переднего мозга, связывающий передний, промежуточный и средний мозг. Основными звеньями, объединенными восходящими и нисходящими волокнами пучка, являются перегородка, миндалина, гипоталамус, ретикулярные ядра среднего мозга. Медиальный пучок переднего мозга обеспечивает циркуляцию импульсов внутри лимбико-ретикулярной системы.

Эфферентные вегетативные влияния осуществляются через волокна, входящие в состав пирамидных и экстрапирамидных путей, где их удельный вес велик. С участием коры осуществляется вегетативное обеспечение таких форм деятельности, как речь, пение. Показано, что при намерении совершить определенное движение у человека развивается опережающее это движение улучшение кровообращения мышц, участвующих в данном акте.

Таким образом, ведущим звеном, участвующим в надсегментарной вегетативной регуляции, является лимбико-ретикулярный комплекс, особенности которого, отличающие его от сегментарных вегетативных аппаратов, следующие:

1.раздражение этих структур не влечет за собой строго специфической вегетативной реакции и обычно вызывает сочетанные психические, соматические и вегетативные сдвиги;

2.разрушение их не влечет за собой определенных закономерных нарушений, за исключением случаев, когда поражаются специализированные центры;

3.отсутствуют характерные для сегментарных вегетативных ап-

паратов специфические анатомо-функциональные особенности. Все это приводит к важному выводу об отсутствии на исследуемом уровне симпатических и парасимпатических отделов. Мы поддер-

живаем точку зрения крупнейших современных вегетологов (Jung

R.,1963г.; Мопnier M.,1963г.; Cellhorn E.,1966г.; Hess W.,1968г.), счи-

тающих целесообразным деление надсегментарных систем на эрготропные и трофотропные, используя биологический подход и различную роль этих систем в организации поведения. Эрготропная система способствует приспособлению к меняющимся условиям внешней среды (голоду, холоду), обеспечивает физическую и психическую деятельность, течение катаболических процессов. Трофотропная система вызывает анаболические процессы и эндофилактические реакции, обеспечивает нутритивные функции, способствует поддержанию гомеостатического равновесия.

172

При этом широко используются аппараты сегментарной симпатической системы. Обеспечивается оптимальное кровообращение работающих мышц, повышается артериальное давление, увеличивается минутный объем, коронарные и легочные артерии расширяются, сокращаются селезенка и другие кровяные депо. В почках происходит мощная вазоконстрикция. Расширяются бронхи, увеличивается легочная вентиляция и газообмен в альвеолах. Подавляются перистальтика пищеварительного тракта и секреция пищеварительных соков. В печени мобилизуются гликогеновые ресурсы. Тормозятся дефекация и мочеотделение. Терморегуляционные системы защищают организм от перегревания. Повышается дееспособность поперечнополосатой мускулатуры. Расширяется зрачок, возрастает возбудимость рецепторов, обостряется внимание. Эрготропная перестройка имеет первую невральную фазу, которая усиливается вторичной гуморальной фазой, зависящей от уровня циркулирующего адреналина.

Трофотропная система связана с периодом отдыха, с системой пищеварения, некоторыми стадиями сна («медленный» сон) и мобилизует при своей активации в основном вагоинсулярный аппарат. Отмечаются замедление сердечного ритма, уменьшение силы систолы, удлинение диастолы, снижение артериального давления; дыхание спокойное, несколько замедленное, бронхи слегка cyжeны; увеличивaютcя пepиcтaльтикa кишечника и секреция пищеварительных соков; усиливается действие органов выделения: наблюдается торможение моторной соматической системы. Внутри лимбико-ретикулярного комплекса выделяют зоны, при раздражении которых можно получить преимущественно эрготропные или трофотропные эффекты. Первое понятие анатомо-функциональное, второе – функционально-биологическое. Первые аппараты связаны исключительно с сегментарной вегетативной системой, и поражение их имеет определенные проявления; вторые не имеют четкой структурной базы, поражение их не является строго детерминированным и проявляется в ряде сфер — психической, моторной, вегетативной (рис.3- 1 и 3-2).

Надсегментарные системы используют для организации правильного поведения определенные вегетативные системы – преимущественно, но не исключительно одну из них. Деятельность эрготропной и трофотропной систем организована синергически, и можно отметить лишь преобладание одной из них, что в физиологических условиях точно соотнесено с конкретной ситуацией.

173

рис.3-1. Взаимодействие эрго и трофотропных функций ВНС

Рис.3- 2. Поведение, эрготропная и трофотропная формы:

174

I — симпатическая активация; ІІ — парасимпатическая активация Исходя из вышеизложенного, при исследовании ВНС важно определять не только ее функциональное состояние, но и морфологическое, включающие получение и оценку вегетативных показателей ОЦК (объем циркулирующей крови), МОК (минутный объем кровообращения), ЧД (частота дыхания), ЧСС (частота сердечных сокращений), АД (артериальное давление), состояние системы внешнего дыхания, же- лудочно-кишечного тракта, изменения водно-солевого обмена, надпочечников, щитовидной и паращитовидной желез, поджелудочной железы, которые во взаимосвязи с биохимическими регуляторными механизмами изменяют распределение ОЦК и МОК по органам, изменяя биофизическую основу органов, их кровоток, и, таким образом участвуют в регуляции вегетативного гомеостаза. Очевидно, что в регуляции вегетативного гомеостаза участвуют как минимум две системы: энергетическая – взаимосвязана с окислительно-восстановительными процессами, и трофическая (пластическая), активность которой определяют азотистые соединения. Последние, с позиции функциональных систем, работают под контролем неспецифических систем головного мозга (ЛРК), используя энергию, возникающую в результате преобразований химических соединений, количество которой определяется потребностью в кислороде с выделением СО2 и образованием воды. В головном мозге существуют несколько регуляторных дифференцированных нейрохимических систем, которые представляют собой функциональные комплексы церебральных образований, объединенных наличием общего нейромедиатора и соответствующих рецепторов, регулирующих взаимосвязь между кровообращением и дыханием, путем изменения МОК и ЖЕЛ с результирующим показателем этих преобразований, который выражается в потреблении кислорода, выделении СО2, путем изменения азотосодержащих биохимических субстратов. В настоящее время выделяют десять таких систем: серотонинергическую, дофаминергическую, норадренергическую, холинергическую, ГАМК-ергическую, системы возбуждающих аминокислот, гистамина,

глицина и нейропептидов и карболинов.

С целью определения основных базовых механизмов деятельности эрготропной и трофотропной систем и их синергической организации была разработана концепция преобладания одной из них, которая определяется в каждой конкретной ситуации.

Регуляция эрготропной системы, функциональное значение которой заключается в оптимизации кровообращения работающих мышц, регуляции артериального давления, регуляции минутного объема кровообращения, жизненной емкости легких, изменении кровообращения почек и желудочно-кишечного тракта с мобилизацией глико-

175

леновых ресурсов, достигаемых в результате окислительновосстановительного процесса биохимических составляющих биосинтеза и превращения катехоламинов и аминокислот в зависимости от потребления кислорода и выделения СО2.

Трофотропная система связана с вагоинсулярным аппаратом. Ее активация сопровождается замедлением сердечного ритма, уменьшением силы систолы, удлинением временного интервала диастолы, снижением артериального давления, увеличением перистальтики ки-

шечника.(23, 35, 56, 57, 67, 69, 82, 94, 95, 118).

3.9. Методологическая основа неинвазивного метода определения формулы крови метаболических и гемодинамических показателей гомеостаза.

Методологической основой разработанного прибора неинвазивного метода определения формулы крови и основных показателей жизнедеятельности организма, стала разработанная гипотеза (А.В.Малыхин и соавторы, 1998г.) о связях периферического состава крови с количественными биохимическими, гемодинамическими и метаболическими показателями, которые взаимосвязаны с газовым составом атмосферы (кислородом, азотом, углекислым газом, инертными газами, атмосферным давлением, давлением кислорода атмосферы) посредством температурных характеристик, меняющих активность ферментов, которые меняются в результате теплоотдачи, вытекающей из теории активных столкновений химических элементов. (Н.К.Витте, 1956г.; Бартон и Эдхолм, 1957г.; Wagge Е.А., 1969г.; Woodcock, 1962г.).

Основой этой исторически первой теории газофазных одностадийных реакций служат молекулярно-кинетическая теория газов (Р.Клаузиус, 1857) и теория (закон, формула) С.Арнениуса (1989) об экспоненциальной зависимости скорости реакции от температуры, как следствие молекулярно-кинетической теории.

Средняя кинетическая энергия частиц: Е 32 кБТ mv2 2

176

Средние скорости теплового движения частиц:

Отношение приведенных скоростей примерно равно 1,22:1,13:1, т.е. не столь уж важно каким из этих выражений пользоваться при тех или иных формальных или полуколичественных выкладках. Отлична от приведенных по величине лишь средняя скорость движения части-

0,564 от наиболее вероятной.

Поскольку в кинетике газовых реакций концентрацию частиц чаще всего выражают в см -3, т.е. в числе частиц в 1см3, скорости их движения удобнее выражать в см * с-1. Умножая и делая подкоренные вы-

ражения (Б-1) на N A 6,02 1023 моль 1 , получают адекватные (Б-1) выражения, включающие R 8,314 107 эрг / моль К и ММ (г*моль-

1) – молекулярную массу вещества. Характерные величины v приведены в табл.3-1.

Таблица 3-1

Среднеквадратические скорости ( см с 1 ) при 298К

В качестве презентативной усредненной величины, пригодной

для всего диапазона температур, где протекают химические реакции (300-1200К), и широкой вариации ММ, (104 105 )см с 1 .

3. Молекулы любого строения принято моделировать сферой с

эффективным газокинетическим сечением d 2 4 . Величина d (иди подсумма d1 и d2) характеризует минимальное расстояние, на котором потенциал межмолекулярного взаимодействия частиц можно считать равными нулю. Экспериментально определяют d , измеряя вязкость или теплопроводность газов. Для неполярных жидкостей и молекулярных кристаллов d находят по плотности и величине мо-

лекулярной массы ММ:

ММ / V N A v 3 1023 d 3 ,

где, V – молярный объем , v-объем одной молекулы. Газокинетический диаметр d не связан непосредственно ни с

длинами химических связей, ни с числом атомов в молекулах (табл.3- 2).

В качестве усредненной презентативной величины можно принять d (4 5) 108 см . С ростом Т, т.е. кинетической энергии частиц, наблюдается некоторое уменьшение d:

d 298 / d1200 (1.1 1.5)

Таблица3-2

Газокинетические диаметры частиц (см*108) при 298К

Исходя из теории активных столкновений теплоотдача испарением (Е) складывается из процесса испарения с верхних дыхательных путей:

EV (Qнас Tc Qв ) 0,6 (3.1.)

иповерхности кожи:

178

E he (Pws Фа Рwa ) Aw (3.2.)

A

D

где V — легочная вентиляция (л/ч); ( Qнас Tc (г/л) — количество влаги в воздухе, насыщенном при температуре сердцевины тела; Qв — количество влаги в выдыхаемом воздухе (г/л); he — коэффициент теплоотдачи испарением с влажной поверхности; Pws — давление паров, насыщенных при температуре окружающего воздуха; Фa — перенос тепла артериальной кровью, зависящего от изменений PVT; Aw – площадь влажной поверхности; АD— площадь поверхности по Дюбуа.

Основной теплообмен осуществляется путем истинной конвекции – переноса тепла артериальной кровью (Фai – для i – объема ткани). Этот процесс описан уравнениями (И. И. Ермакова,1974г.):

Фai b Cb Kai Tb

Фvi b Cb Kvi FL iTi венозной крови (3. 4.)

где Sb – удельная плотность крови; Св – удельная теплоемкость крови (ккал/кг°С); Кai, Kvi — коэффициенты использования тепла, переносимого артериальной или венозной кровью; FLai(Lvi) —объемная скорость течения артериальной (венозной) крови (л/ч); Тb — температура артериальной крови (°С); Ti – температура (°С) i-го участка ткани.

В результате этих изменений происходят изменения PVT, определяющих скорость оксигенации крови и образования СО2, которые взаимосвязаны с диффузионной особенностью альвеолярнокапиллярной мембраны, связанных с азотистыми компонентами реакции. С функциональной точки зрения возникающие изменения PVT определяют изменения фазовых состояний вещества, а также активность ТПС и могут быть сведены к пяти типам:

1.вследствие ослабления притока крови в малом круге кровообращения;

2.вследствие усиления притока крови в малый круг кровообращения;

3.вследствие ослабления оттока крови из малого круга кровообращения;

4.вследствие усиления оттока крови из малого круга кровообращения;

5.вследствие нарушения проницаемости альвеолярнокапиллярной мембраны с нарушением баланса инфильтрации и резорбции жидкой ее части.

179

Изменения оксигенации крови и образование СО2 регистрируются аксонами ганлиозных клеток ganglion petrosum (от каротидных телец) и отчасти ganglion nodosum (от аортальных телец). Вышеуказанные нейроны через хеморецепторы отдают свои аксоны на эфферентные инспираторные и эксператорные бульбарные дыхательные нейроны (инспираторные ядра Баумгартена, респираторные – ядро Бианчи). Последние отдают свои аксоны к дыхательным мышцам, которые посредством активации солитарного тракта, оканчивающегося на нейронах ганглиозных клеток, ganglion nodosum и ganglion jugulare, определяет связь с рецепторами, работающих под контролем образования ацетил-холина, адреналина, норадреналина, а также минералокортикоидов. Организованный во времени синтез и распад аышеуказанных веществ обеспечивают эффект растяжения и спадения легких (стречрецепторами), меняющих свою активность и кровенаполнение лѐгких, время кровообращение малого круга и площадь дыхательной поверхности альвеол.

Предложенный гипотетический механизм представляет структур- но-функциональную организацию дыхательного центра с участием хемо- и механорецептивных рефлексов, работающих на принципах положительной, и отрицательной обратных связей.

Последние взаимосвязаны с тремя величинами: – изменение внутренней энергии, W – работой и Q – теплотой. Внутренняя энергия системы – , определяемая совокупностью теплового движения молекул, внутримолекулярной энергии и энергии межмолекулярных взаимодействий. Абсолютное значение этой величины неизвестно. Что же касается теплоты и работы, то это две формы передачи энергии от системы к внешней среде и обратно. При этом работа – такой переход одной формы энергии в другую (в т.ч. и тепловую), который сопровождается преодолением некоего сопротивления, определяемого производимой работой – электрической, химической, осмотической, возникающей в системе по отношению к внешней среде. В этом случае

= Q + W.

Поэтому теплоту реакций можно находить по разности энтальпии продуктов и реагентов:

Qp H H прод Н реаг (3.5.)

Гомеостатическими механизмами поддержания необходимого метаболизма и активности ферментов являются физиологические регуляторные гемодинамические механизмы кровообращения, регули-

180