2 курс / Нормальная физиология / Вегетативные_пароксизмальные_состояния_и_терморегуляция_организма

тканей в кровяное русло из-за чрезмерного напряжения симпатического отдела вегетативной нервной системы (Agress et.al., 1959 ; De Ritis et. al., 1955 ; Pap et. al., 1962 и др..). В последние годы этот феномен связывают с активацией ТПС.(127, 136, 139, 143, 152, 159, 160, 161, 163, 164, 168, 170, 172). Симпатический отдел регулирует каталитическую активность ферментов как в органах, так и при их поступлении в кровяное русло. Механизмами каталитической активности являются концентрационный градиент и размер ферментных молекул. Предполагается, что каталитические процессы обеспечиваются деятельностью нейронов, принимающих участие в регуляциях клеточного органного метаболизма (Wikinson 1976г).

Нейроны представлены в грудном и верхнепоясничном отделах спинного мозга, аксоны их составляют преганглионарные волокна, которые выходят вместе с передними корешками и подходят к симпатическому стволу. Преганглионарные волокна называют также белыми соединительными волокнами, так как они имеют большую миелиновую обкладку, чем постганглионарные. Важнейшим симпатическим образованием является симпатический ствол, обозначаемый также «симпатическая цепочка», расположенный по обе стороны от позвоночника (отсюда еще одно название — паравертебральные узлы). В стволе имется 20—22 узла: 3 шейных (средний иногда представлен слабо, а нижний, нередко объединившись с первым грудным узлом, формирует мощный звездчатый узел),10 – 12 грудных,3 – 4 брюшных и 4 тазовых. В ганглиях имеется три типа клеток, отличающихся по своей величине: большие (диаметром 35 – 55мкм), средние (25 – 32мкм) и малые (15 – 22мкм). В различных ганглиях они представлены в неодинаковых пропорциях. Так, в верхнем шейном ганглии количество их соответственно 27%; 50%; 23 %, в звездчатом меньше больших клеток, но больше средних (17%; 67%; 16%).

Подходящие к ганглиям преганглионарные волокна частично прерываются в нейронах узлов, частично, не прерываясь, идут к превертебральным ганглиям. Вегетативные волокна преимущественно относятся к группам В и С; наиболее толстые, богатые миелиновой обкладкой волокна диаметром 5 – 6,5мкм (типа А) наблюдаются редко. Степень миелинизации определяет скорость проведения возбуждения. Наибольшая скорость достигается в тех случаях, когда толстое волокно взаимодействует с дендритом большой клетки. Волокна одного нейрона могут подходить к нескольким соседним узлам цепочки (до 8 узлов). Для скорости проведения возбуждения существенную роль играет также факт взаимодействия преганглионарного волокна с одним нейроном (скорость высокая) или несколькими (плюрицеллюлярная иннервация), при этом скорость проведения возбуждения замедляет-

151

ся. Передача «один к одному» встречается редко. Удается наблюдать как явления пространственной суммации (когда реакция на раздражение двух преганглионарных нервов превосходит сумму ответов при их раздельном раздражении), так и феномен окклюзии, или подавления, когда разряд постганглионарного волокна меньше суммы раздражения нескольких преганглионарных нервов. После прохождения через симпатический ствол волокна обозначаются как постганглионарные, или серые, соединительные волокна, имеющие в среднем меньшую величину, чем преганглионарные волокна.

Постганглионарные волокна от верхнего шейного узла вместе с сонной артерией направляются к мозгу и лицу, от звездчатого узла в виде сплетений позвоночной артерии постганглионарные волокна (другое название — нерв Франка) иннервируют сосуды мозга, составляющие бассейн позвоночной артерии.

Волокна, прошедшие через грудные, брюшные и тазовые узлы, устремляются к следующей станции переключения — превертебральным узлам или сплетениям. В отличие от симпатического ствола клеточный состав этого образования более равномерный и представлен преимущественно нейронами средней величины. Самый известный узел, являющийся также одним из важнейших, называется солнечным, а иногда чревным сплетением, или «брюшным мозгом». Состоит из двух узлов (левого и правого). В превертебральных узлах прерываются симпатические волокна (идущие в составе чревного нерва), не имевшие контакта с нейронами симпатической цепочки, а также появляются и парасимпатические нейроны (паравертебральные узлы — образования чисто симпатические).

После прохождения через превертебральные узлы, расположенные в брюшной полости или малом тазу, вегетативные волокна подходят либо непосредственно к иннервированным ими тканям (в этих случаях они являются тонкими нервными волоконцами, которые высвобождают химическое вещество, оказывающее путем диффузии влияние на ткани, — диффузионные синапсы), либо к ганглиям, расположенным в самих органах (такие интрамуральные ганглии имеются в сердце, желудочно-кишечном тракте и других органах).

3.4. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

Активность ферментов меняется в зависимости от температуры, рН среды, концентрации субстратов и коферментов.(15, 20, 21, 34, 36, 53, 57, 73, 95, 121, 156, 157). Обычно активность ферментов в сыворотке крови определяют при температуре 370С. Изменение температу-

152

ры изменяет период полужизни ферментов в плазме (Wikinson 1976г). По мнениюбольшинства исследователей, температурный показатель является одним из основных критериев симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Нейроны парасимпатического отдела берут начало в боковых рогах спинного мозга на крестцовом уровне, а также в вегетативных ядрах ствола головного мозга (ядра девятого и десятого черепных нервов). В первом случае преганглионарные волокна подходят к превертебральным сплетениям (ганглиям), где и прерываются. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, направляющиеся к тканям или интрамуральным ганглиям.

В настоящее время выделяют еще и кишечную нервную систему (на это указывал еще в 1921г. J. Langley), отличие которой от симпатической и парасимпатической систем, кроме расположения в кишечнике, состоит в следующем:

а. кишечные нейроны гистологически отличаются от нейронов других вегетативных ганглиев;

б. в этой системе существуют самостоятельные рефлекторные механизмы;

в. ганглии не содержат соединительной ткани и сосудов, а глиальные элементы напоминают астроциты;

г. имеют широкий круг медиаторов и модуляторов (ангиотензин, бомбезин, холецистокининоподобное вещество, нейротензин, панкреатический полипептид, энфекалины, субстанция Р, вазоактивный кишечный полипептид).

Обсуждается адренергическая, холинергическая, серотонинергическая медиация или модуляция, показана роль АТФ как медиатора (пуринергическая система). А.Д Ноздрачев (1983г.), обозначающий эту систему как метасимпатическую, считает, что ее микроганглии расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, пищеварительный тракт, мочеточник и т. п.). Функция метасимпатической системы рассматривается в двух аспектах:

1.передатчик центральных влияний к тканям;

2.самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации:

3.реагирующие на давление и растяжение типа фатерпачиниевых телец;

4.хеморецепторы, воспринимающие химические сдвиги.

Менее распространены термо- и осморецепторы.

От рецептора волокна идут, не прерываясь, через превертебральные сплетения, симпатический ствол к межпозвоночному узлу, где

153

расположены афферентные нейроны (вместе с соматическими сенсорными нейронами). Далее информация идет по двум путям: вместе со спиноталамическим трактом к зрительному бугру по тонким (волокна С) и средним (волокна В) проводникам. Второй путь — вместе с проводниками глубокой чувствительности (волокна А). На уровне спинного мозга дифференцировать сенсорные анимальные и сенсорные вегетативные волокна не удается. Несомненно, что информация от внутренних органов доходит до коры, но в нормальных условиях не осознается. Эксперименты с раздражением висцеральных образований свидетельствуют, что вызванные потенциалы можно зарегистрировать в различных областях коры больших полушарий.(10, 12, 13, 27, 82, 93, 94, 110, 176, 178, 179, 204, 282, 296, 303). Не удается обнару-

жить несущие болевое чувство проводники в системе блуждающего нерва. Скорее всего они идут по симпатическим нервам, поэтому справедливо, что вегетативные боли обозначаются не вегеталгиями, а симпаталгиями.

Известно, что симпаталгии отличаются от соматических болей большей диффузностью и аффективным сопровождением. Объяснение этому факту невозможно найти в распространении болевых сигналов по симпатической цепочке, так как сенсорные пути проходят симпатический ствол не прерываясь. Видимо, имеют значение отсутствие в вегетативных афферентных системах рецепторов и проводников, несущих тактильную и глубокую чувствительность, а также ведущая роль зрительного бугра как одного из конечных пунктов поступления сенсорной информации из висцеральных систем и органов.

Очевидно, что вегетативные сегментарные аппараты обладают известной автономией и автоматизмом. Последний определяется периодическим возникновением возбудительного процесса в интрамуральных ганглиях на базе текущих обменных процессов. Убедительный пример — деятельность интрамуральных ганглиев сердца в условиях его пересадки, когда сердце практически лишается всех неврогенных экстракардиальных влияний. Автономия определяется также наличием аксон-рефлекса, когда передача возбуждения осуществляется в системе одного аксона, а также по механизму спинальных висцеросоматических рефлексов (через передние рога спинного мозга). В последнее время появились данные и об узловых рефлексах, когда замыкание осуществляется на уровне превертебральных ганглиев. Подобное предположение основывается на морфологических данных о наличии двухнейронной цепи для чувствительных вегетативных волокон (первый чувствительный нейрон расположен в превертебральных ганглиях).

154

Что касается общности и различий в организации и строении симпатического и парасимпатического отделов, то между ними нет различий в строении нейронов и волокон. Различия касаются группировки симпатических и парасимпатических нейронов в центральной нервной системе (грудной отдел спинного мозга для первых, ствол мозга и крестцовый отдел спинного мозга для вторых) и расположения ганглиев (парасимпатические нейроны преобладают в узлах, близко расположенных от рабочего органа, а симпатические — в отдаленных). Последнее обстоятельство приводит к тому, что в симпатической системе более короткими являются преганглионарные волокна и более длинными постганглионарные, а в парасимпатической системе — наоборот. Указанная особенность имеет существенный биологический смысл. Эффекты симпатического раздражения более диффузны и генерализованы, парасимпатического — менее глобальны, более локальны. Сфера действия парасимпатической нервной системы относительно ограничена и касается главным образом внутренних органов, в то же время не существует каких-либо тканей, органов, систем (в том числе и центральной нервной системы), куда бы ни проникали волокна симпатической нервной системы. Следующее существенное отличие

— различная медиация на окончаниях постганглионарных волокон (медиатором преган-глионарных как симпатических, так и парасимпатических волокон является ацетилхолин, действие которого потенциируется присутствием ионов калия). На окончаниях симпатических волокон выделяется симпатин (смесь адреналина и норадреналина), оказывающий местное влияние, а после всасывания в кровоток — общее. Медиатор парасимпатических постганглионарных волокон ацетилхолин вызывает преимущественно местное воздействие и быстро разрушается холинэстеразой.

Представления о синаптической передаче в настоящее время усложнились. Во-первых, в симпатических и парасимпатических ганглиях обнаруживаются не только холинергическая, но и адренергическая (в частности, до-паминергическая) и пептидергическая (в частности, вазоактивный кишечный полипептид (ВКП). Во-вторых, показана роль пресинаптических образований и постсинаптических рецепторов в модуляции различных форм реакций (β-1-, а-2-, а-1- и а-2- адренорецепторы).

Идея о генерализованном характере симпатических реакций, возникающих одновременно в различных системах организма, получила широкую популярность и вызвала к жизни термин «симпатический тонус». Если использовать наиболее информативный метод изучения симпатической системы — измерение амплитуды общей активности в симпатических нервах, то эту идею следует несколько дополнить и

155

модифицировать, так как обнаруживается различная степень активности в отдельных симпатических нервах. Это говорит о дифференцированном регионарном контролировании симпатической активности, т. е. на фоне общей генерализованной активации определенные системы имеют свой уровень активности. Так, в покое и при нагрузках установлен различный уровень активности в кожных и мышечных симпатических волокнах. Внутри же определенных систем (кожа, мышцы) отмечен высокий параллелизм активности симпатических нервов в различных мышцах или коже стоп и кистей.

Еще одним важным методом оценки симпатической активности является уровень плазменного норадреналина. Это понятно в связи с выделением этого медиатора в постганглионарных симпатических нейронах, увеличением его при электрической стимуляции симпатических нервов, а также при стрессовых ситуациях и определенных функциональных нагрузках. Уровень плазменного норадреналина варьирует у различных людей, но у определенного человека он относительно постоянен. У пожилых людей он несколько выше, чем у молодых. Установлена положительная корреляция между частотой залпов в симпатических мышечных нервах и плазменной концентрацией норадре-

налина в венозной крови. (36, 45, 58, 85, 86, 159, 179, 185, 197, 257, 259, 298). Объяснить это можно двумя обстоятельствами:

1.уровень симпатической активности в мышцах отражает уровень активности в других симпатических нервах (однако мы уже говорили о различной активности нервов, снабжающих мышцы и кожу);

2.мышцы составляют 40 % общей массы и содержат большое число адренергических окончаний, поэтому высвобождение из них адреналина и будет определять уровень концентрации норадреналина в плазме.

Вто же время нельзя обнаружить определенную взаимосвязь артериального давления с уровнем плазменного норадреналина. Таким образом, современная вегетология постоянно становится на путь точных количественных оценок вместо общих положений о симпатической активации.

Паравертебральные скопления нейронов вертикальными связями образуют симпатическую цепочку, правая и левая цепочки могут иметь поперечные связи на нижнешейном и пояснично-крестцовом уровне.

Основная часть кишечных ганглиев исходит из «вагусного» уровня нервного валика, откуда нейробласты мигрируют в вентральном направлении. Предшественники кишечных ганглиев включаются в формирование стенки переднего отдела пищеварительного канала. В

156

дальнейшем они мигрируют каудально вдоль кишечника и формируют сплетения Мейсснера и Ауэрбаха. Из люмбо-сакрального отдела нервного валика формируются парасимпатические ганглии Ремака и некоторые ганглии нижнего отдела кишечника.

Таков общий план строения вегетативной нервной системы. Лишь сегментарные аппараты являются истинно специфически вегетативными с функциональной и морфологической позиций. Помимо особенностей строения, замедленной скорости проведения импульсов, медиаторных отличий, важным остается положение о наличии двойной иннервации органов симпатическими и парасимпатическими волокнами. Из этого положения имеются исключения: к мозговому слою надпочечников подходят только симпатические волокна (объясняется это тем, что по своей сущности данное образование является переформировавшимся симпатическим узлом); к потовым железам также подходят лишь симпатические волокна, на окончании которых, однако, выделяется ацетилхолин. По современным представлениям, сосуды имеют также лишь симпатическую иннервацию. При этом различают симпатические вазоконстрикторные волокна. Приведенные немногочисленные исключения лишь подтверждают правило о наличии двойной иннервации, причем симпатическая и парасимпатическая системы оказывают на рабочий орган противоположное влияние. Расширение и сужение сосудов, учащение и замедление ритма сердца, изменение просвета бронхов, секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте — все эти сдвиги определяются характером влияния различных отделов вегетативной нервной системы. Наличие антагонистических влияний, являющихся важнейшим механизмом приспособления организма к меняющимся условиям среды, легло в основу неправильного представления о функционировании вегетативной системы по принци-

пу весов (Eppinger H., Hess L., 1910г.).

Всоответствии с этим представлялось, что усиление активности симпатических аппаратов должно приводить к снижению функциональных возможностей парасимпатического отдела (или, наоборот, парасимпатическая активация вызывает снижение деятельности симпатических аппаратов). На самом деле возникает иная ситуация. Усиление функционирования одного отдела в нормальных физиологических условиях приводит к компенсаторному напряжению и в аппаратах другого отдела, возвращающих функциональную систему к гомеоста-

тическим показателям.(156, 157, 160, 166, 168, 170, 172, 175, 176).

Важнейшую роль в этих процессах играют как надсегментарные образования, так и сегментарные вегетативные рефлексы.

Всостоянии относительного покоя, когда нет возмущающих воздействий и отсутствует активная работа любого характера, сегментар-

157

ная вегетативная система может обеспечить существование организма, осуществляя автоматизированную деятельность. В реальных же жизненных ситуациях приспособление к меняющимся условиям внешней среды, адаптивное поведение осуществляется с выраженным участием надсегментарных аппаратов, использующих сегментарную вегетативную систему как аппарат для рационального приспособления. Изучение функционирования нервной системы дает достаточное обоснование положению, что специализация достигается за счет потери автономности, осуществляемой надсегментарными отделами вегетативной нервной системы. Последние преобразуют ход химических реакций с образованием химических соединений, обладающих биологической активностью, т.е. способных вызывать в чувствительных к ним органах и тканях специфические изменения.

3.5. Надсегментарные вегетативные механизмы

Вегетативные механизмы надсегментарных систем работают с помощью биологически активных веществ. По химической природе все эти вещества относятся к трем группам соединений: белки и пептиды; производные аминокислот; стероиды и производные жирных кислот.

Выработка их подчинена деятельности центральной нервной системы, осуществляемой стволовыми отделами.

В стволе мозга развиваются и получают доминирующее положение структуры, лишенные признаков сегментарности, еще более развитые в вышележащих отделах головного мозга. Структуры эти осуществляют интегра-тивные функции, обеспечивают взаимодействие специализированных систем мозга (моторных, сенсорных, вегетативных) при организации целесообразной адаптивной деятельности. Важнейшими звеньями этой интегративной системы являются ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, таламус, миндалина, гиппокамп, перегородка, которые вместе со связывающими их путями образуют функциональные системы, носящие название лимбикоретикулярного комплекса, стволомозговой лимбической системы.

Сделанное вступление имеет важное значение для всех последующих рассуждений, поскольку приводит к положению об отсутствии специфических вегетативных центров в пределах лимбикоретикулярного комплекса, и привычные представления о наличии высших вегетативных центров следует, по нашему мнению, пересматривать. Если это так, то попытки обнаружить внутри неспецифических структур симпатические и парасимпатические аппараты пока не оправдались. Известным подтверждением являются морфологические данные, которые можно суммировать следующим образом: в пределах головного мозга нет специфических вегетативных центров, вегетатив-

158

ных волокон (естественно, за вычетом сегментарных аппаратов, о которых говорилось выше), особенностей медиации, позволяющих разделить анимальные и вегетативные образования. Все это нисколько не отрицает сложности и особенностей построения лимбикоретикулярного комплекса и его отдельных звеньев, подтверждая лишь, что привычное для сегментарных систем деление на анимальное и вегетативное не является на этом уровне приемлемым.

3.6. Лимбическая система.

Лимбическая система участвует в регуляции вегетативновисцерогормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя таким образом соматовегетативную интеграцию.

Функции в лимбической системе представлены глобально, топографически плохо дифференцируются, однако при этом определенные отделы имеют относительно специфические задачи в организации целостных поведенческих актов. Включая в себя нейронные замкнутые круги, эта система имеет большое количество «входов» и «выходов», через которые осуществляются ее афферентные и эфферентные связи.

Р. Вгоса (1878г.) рассматривал филогенетически старые телэнцефалические области, расположенные вокруг мозгового ствола, как «большую лимбическую долю».

Эти же структуры обозначались как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей их функции в организации сложных поведенческих актов. Выявление роли данных образований в регуляции вегетативновисцеральных функций повлекло возникновение термина висцеральный мозг (McLean P.,1949г.). Дальнейшее уточнение анатомофункциональных особенностей и физиологической роли этих структур привело к употреблению менее конкретизирующего определения –

лимбическая система.

Лимбическая система включает анатомические образования, объединенные между собой тесными функциональными связями. Структуры, составляющие лимбическую систему, различаются в филогенетическом плане: древняя кора (палеокортекс) — гиппокамп, грушевидная извилина, пириформная, периамигдалярная кора, энторинальная область, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок; парааллокортекс — область, занимающая промежуточное положение между старой и новой корой (поясная извилина, или лимбическая доля, пресубикулум, лобно-теменная кора); подкорковые

159

образования — миндалевидный комплекс, перегородка, передние ядра таламуса, гипоталамус; ретикулярная формация среднего мозга. Центральными звеньями лимбической системы являются миндалевидный комплекс и гиппокамп.

Миндалина принимает афферентные импульсы от обонятельного бугорка, перегородки, пириформной коры, височного полюса, височных извилин, орбитальной коры, передней части островка, интраламинарных ядер таламуса, передней части гипоталамуса и ретикулярной формации.

Эфферентных путей два: дорсальный — через stria terminalis в передний гипоталамус и вентральный — в подкорковые образования, височную кору, островок и по полисинаптическому пути к гиппокампу.

К гиппокампу афферентные импульсы приходят из переднебазальных образований, лобно-височной коры, островка, цингулярной борозды, из перегородки через диагональную связку Брока, соединяющую ретикулярную формацию среднего мозга с гиппокампом.

Эфферентный путь от гиппокампа идет через свод к мамиллярным телам, через сосцевидно-таламический пучок (пучок Вик д'Азира) к передним и интраламинарным ядрам таламуса, далее в средний мозг и мост мозга.

Гиппокамп тесно связан с другими анатомическими структурами, входящими в лимбическую систему, и образует вместе с ними круг Папеца (Papez J., 1937г.): гиппокамп — свод — перегородка — мамиллярные тела — передние ядра таламуса — поясная извилина — гиппокамп.

Таким образом, выделяют два основных функциональных нейрональных круга лимбической системы: большой круг Папеца и малый круг, включающий амигдалярный комплекс stria terminalis — гипоталамус.

Существует несколько классификаций лимбических структур. По анатомической классификации Н. Gastaut, Н. Lammers (1961г.) выделяют две части — базальную и лимбическую; по анатомофункциональной классификации — оромедиально-базальную область, регулирующую вегетативно-висцеральные функции, поведенческие акты, связанные с пищевой функцией, половой, эмоциональной сферой, и заднюю область (задняя часть цингулярной борозды, гиппокампальная формация), принимающую участие в организации более сложных поведенческих актов, мнестических процессах. P. McLean выделяет две группы структур: ростальную (орбитальная и островковая кора, кора височного полюса, грушевидная доля), обеспечивающую сохранение жизни данному индивидууму, и каудальную (перего-

160