1. Скорость выработки условных связей как показатель совершенства высшей нервной деятельности

Образование условной связи — начальный элемент высшей нервной деятельности, где у человека, начиная с определенного онтогенетического этапа, проявляется словесная регуляция, где обнаруживаются качественные отличия высшей нервной деятельности, о которых говорил И. П. Павлов еще в самом начале своей работы по изучению высшей нервной деятельности. Эти качественные отличия, в том числе и изменение характера образования условных связей, приводят к тому, что было сформулировано И. П. Павловым в следующем положении: «В нормально развитом человеке вторая сигнальная система есть высший регулятор человеческого поведения» (1951, т. III, кн. 2, с. 346). Благодаря этой перестройке человек оказывается в состоянии формировать сложнейшие временные связи после очень небольшого числа сочетаний сигналов с подкреплением.

Однако, прежде чем на высшей стадии развития животного стали возможными эти качественные изменения, образование временных связей прошло длительный путь филогенетического развития.

Впервые возможность образования временных связей отмечается уже у простейших (инфузорий). В результате многих сочетаний они обучаются получать пищу или избегать опасности при изменении освещения, которое используется в качестве условного сигнала. В экспериментах с инфузориями-сувойками было показано, что, сочетая 140—160 раз освещение красным или синим светом с прикосновением к колонии этих инфузорий, можно вызвать только в ответ на световое раздражение сокращение всех особей (Н. Плавильщиков, 1937). Примерно то

37

же количество сочетаний (150—200) необходимо для того, чтобы выработать двигательный рефлекс поворота на путь, не ведущий к удару электрическим током, у дождевого червя (Р. Иеркс, 1912). У моллюсков образование пищевого условного рефлекса открывания рта на прикосновение требует около 250 сочетаний (А. Б. Коган, 1959). Особое положение по характеристике высшей нервной деятельности среди моллюсков занимают осьминоги. У них быстро вырабатываются не только положительные, но и тормозные условные связи. По данным Ц. Юнга (1961, 1962), для выработки условного рефлекса у осьминога нужно от 4 до 8 сочетаний, а за 10—15 сочетаний может быть выработано условное торможение. Значительная скорость образования временных связей отмечается у пчел, которые оказываются способными к выработке пищевых условных рефлексов на зрительные раздражители. Образование таких условных рефлексов на цвет требует у них около 20 сочетаний. Возможна и выработка дифференцировок (Н. Вагнер, 1935; К. Фриш, 1955).

Скорость выработки связей и их диапазон возрастают при переходе к позвоночным. Если у таких низших позвоночных, как ланцетник, первоначальная выработка условной реакции требует 28—35 сочетаний и оказывается возможной лишь на условный раздражитель, который сам по себе может вызвать реакцию, то уже у миног она происходит после 3—11 сочетаний, а прочной временная связь становится после 16—18 сочетаний. У такой рыбы, как карась, выработка различных видов условных реакций (оборонительной, пищевой, дыхательной) при применении в качестве условного сигнала как зрительных, так и звуковых раздражителей осуществляется в пределах от 3 до 14 сочетаний (Б. Ф. Сергеев, 1967)7.

Число сочетаний, необходимое для выработки временных связей, у высших животных сокращается до единиц. У собак возможна выработка условных реакций после 2—3 сочетаний. Такое же количество сочетаний необходимо для выработки временных связей у обезьян (Э. Вацуро, 1948; А. Б. Коган, 1967).

Таким образом, можно видеть, что по мере продвижения по эволюционной лестнице скорость выработки временных связей неуклонно нарастает и, несмотря на наличие

38

индивидуальных колебаний внутри каждого вида животных, на более высоких ступенях филогенеза превосходит показатели предшествующих ступеней. Не случайно поэтому скорость образования условных связей была избрана И. П. Павловым (1951) в качестве одного из показателей, характеризующих высшую нервную деятельность. Показатель этот используется и в эволюционной физиологии. Еще Н. А. Северцев (1945) отмечал скорость условнорефлекторного приспособления к изменениям среды как эволюционный признак развития.

Не все физиологи придерживаются единых позиций в этом вопросе. Так, например, Л. Г. Воронин на основе сравнительных исследований ряда животных (рыб, черепах, кроликов, птиц и обезьян) приходит к выводу, что «скорость образования временных связей не может быть показателем совершенства нервной системы организма... факт этот отчетливо проявился благодаря тому, что была применена одинаковая методика в работе с различными животными» (Л. Г. Воронин, 1952, с. 66). Полемизируя с ним, Д. А. Бирюков (1952) отмечает, что такой вывод отражает несовершенство методических приемов исследования. Общеповеденческая реакция не может служить достаточно надежным сравнительно-физиологическим критерием для выявления специфики высшей нервной деятельности (Д. А. Бирюков, 1948). Подчеркивая необходимость учета экологии животных, качества методики исследования, а также афферентной и эфферентной частей рефлекса, он тем не менее утверждает, что «скорость образования условного рефлекса является существенным признаком, с которым следует считаться» (Д. А. Бирюков, 1952, с. 176).

Качественно новая ступень в организации высшей нервной деятельности, новая ступень в образовании временных связей наблюдается на уровне человека. Мало того, что условные связи у него очень часто образуются после одного сочетания, они могут формироваться в результате действия не только непосредственных сигналов, но и «сигналов сигналов».

Исследования высшей нервной деятельности человека в онтогенезе, начиная с первых месяцев жизни, показывают также, какие значительные изменения скорости образования условных связей происходят на протяжении раннего детства (Н. И. Касаткин, 1951).

39

Сосредоточивая внимание на скорости образования условных связей, мы отнюдь не считаем, что она является лучшим показателем уровня совершенства высшей нервной деятельности и тем более единственным. Весьма существенны в этом плане возможности выработки тормозных условных связей, быстрота и особенности переделки условного значения раздражителей и другие характеристики. Ряд авторов очень существенное значение придают возможности образования временных связей между индифферентными раздражителями (Б. Ф. Сергеев, 1967, и др.). Эти связи приобретают особое значение в формировании второй сигнальной системы (М. М. Кольцова, 1967). Существенно также для оценки совершенства высшей нервной деятельности учитывать диапазон деятельностей организма, на которые могут быть образованы условные связи. По представлениям Д. А. Бирюкова (1952), наиболее простой универсальной формой временных связей являются общеповеденческие двигательные реакции, которые могут быть образованы у животных любого вида. Более сложной формой являются локальные двигательные условные рефлексы, которые формируются только у высокоразвитых животных. Последнее звено в схеме Д. А. Бирюкова составляют условные вегетативные рефлексы, так как лишь достаточно высокоразвитая кора головного мозга способна регулировать все виды деятельности организма. При этом следует, однако, учитывать, что для различных вегетативных функций, различных органов скорость образования временных связей различна (К. М. Быков, 1947).

Не имея возможности использовать все многообразие показателей для характеристики образования связей у аномальных детей, мы считаем вполне допустимым придавать важное значение скорости образования условных реакций, особенно имея в виду использование методики при исследовании всех групп испытуемых.