6 курс / Диетология и нутрициология / Спортивная_нутрициология_Дмитриев_А_В_,_Гунина_Л_М

Consortium, 2012; Gorvitovskaia A. et al., 2016),

в то время как у жителей Азии и некоторых районовАфрикиэтотвидмикроорганизмоввстречается значительночащеивбольшемпроцентеотсостава микробиома, чтосвязываютсособенностямипита-

ния (De Filippo C. et al., 2010; Wu G.D. et al., 2011; Lim M.Y. et al., 2014; Nakayama J. et al., 2015). Сдру-

гой стороны, виды спорта с преимущественным развитиемвыносливостиизменяютрационнезависимо от географии (постоянное местожительство) спортсмена. Основываясь на этом, а также собственных данных, L.M. Petersen и соавторы (2017) высказали гипотезу, что у атлетов в видах спорта, требующих повышенной скоростной выносливости (в частности, велосипедистов), относительное превалирование Prevotella связано, по крайней мере частично, с высоким содержанием в рационе спортсменов углеводов, значительным потреблением энергии и соответствующим количеством часов тренировок.

6. Превалирование Prevotella у спортсменов проявляетсянетольковколичественном, ноикачественном плане. Так, идентифицировано 11 OTUs микробов Prevotella, что нехарактерно для популяции обычных физически активных лиц.

7. Микробы Prevotella способствуют обмену незаменимых аминокислот ВСАА (лейцин, изолейцин, валин), которые, как известно, редуцируют центральную усталость и снижают число мышечных повреждений у спортсменов в циклических видах спорта при длительных нагрузках

(Greer B.K. et al., 2007). Это способствует ускорен-

ному восстановлению по окончании тренировок

исоревнований.

8.Другие микроорганизмы – M. Smithii (Methanobrevibacter), подобно Prevotella, оказы-

вают позитивное действие в условиях повышенного потребления углеводов (Hoffmann C. et al., 2013): увеличивают ферментативную активность МБ, включая ферментный полисахаридный комп-

лекс, что выражается в усилиении утилизации газообразного водорода и снижении образования метана из СО2. При снижении уровня M. Smithii происходит накопление газообразных продуктов

вдистальном отделе толстого кишечника и, как следствие, прямое торможение бактериальных NADH-дегидрогеназ, что снижает продукцию АТФ, короткоцепочечных жирных кислот и других важных для поддержания гомеостаза организма спортсмена веществ (Samuel B.S. et al., 2007; Nakamura N. et al., 2010). Увеличениеконцентрации

вМБ M. Smithii (пока чисто теоретически) может

давать спортсменам определенные плюсы в виде усиления переработки органического материала в дистальном отделе толстого кишечника с образованием необходимых организму «хозяина» веществ наподобие короткоцепочечных жирных кислот, способствующих ускорению восстановления после нагрузок. Кроме того, M. Smithii активируют дендритные клетки иммунной системы, оказываяиммуномодулирующеедействие(Bang C. et al., 2014), что особенно важно на этапе непосредственной подготовки к соревнованиям, когда у спортсменов формируется синдром вторичного иммунодефицита (Gleeson M., 2016).

ВобзореV. Monda исоавторов, опубликованном

вконце2017 г., сформулированыосновныеположения, касающиесявлияниярегулярныхфизических упражнений на МБ человека и связанное с ним состояние кишечника, в частности:

1. Физическиенагрузки низкой интенсивности уменьшают время прохождения кишечного содержимогопотолстомукишечникуи, соответственно, время контакта патогенной микрофлоры со слизистой оболочкой кишки (Bermon S. et al., 2015). Это

снижаетрискраздражениятканейкактолстого, так и (опосредованно) тонкого кишечника, и формирования синдрома «раздраженной» кишки.

2. Даже в условиях несбалансированной диеты (например, высокожировой) регулярные

физические нагрузки предупреждают развитие воспалительных процессов, лимфоидной инфильтрациислизистойоболочкикишечника, оказывают защитное действие, поддерживая интегративную функцию эпителия кишки (Campbell S.C. et al., 2016). Тренировки предотвращают функциональныеиморфологические изменения вкишке, вызываемые несбалансированной диетой за счет торможения экспрессии циклооксигеназы-2 (Cox-2)

впроксимальномидистальномотделахкишечника. Физическиеупражненияциклическогохарактиера (бег, ходьба, плавание, велогонки и др.) препятствуютснижениюкровотокаввисцеральныхорганах и транслокации микробов в лимфатическую систему и кровоток (Peters H.P. F. et al., 2001).

3.Положительное влияние физических упражнений на состояние МБ впервые показано еще

вэкспериментальныхисследованияхM. Matsumoto и соавторов (2008) и подтверждено затем во мно-

гих других работах. У спортсменов формируется уникальный микробиомный профиль, степень диверсификациикоторогозависитотуровняквалификации спортсмена, вида спорта, пола, возраста, генетических особенностей и др.

4. Важным результатом изменения МБ под влиянием физических нагрузок является увеличение продукции короткоцепочечной жирной кислоты n-бутирата за счет активации и относительного увеличения количества микроорганизмов, способных вырабатывать бутират (например,

Faecalibacterium prausnitzii) (Campbell S.C. et al., 2016). Бутират оказывает противовоспалительное действие, препятствует отложению жира в депо. Кбутират-продуцирующимМК, способнымулучшатьфункциональноесостояниекишечнойстенки,

кроме Faecalibacterium prausnitzii, относятся также Clostridiales, Roseburia, Lachnospiraceae,

иErysipelotrichaceae.

5.Физические нагрузки, с одной стороны, положительно влияют на состав МБ вне зависи-

мости от диеты. С другой стороны, интенсивные и продолжительные тренировки на фоне ограничения диеты (резкое снижение потребления энергии и нутриентов) отрицательно сказываются насоставеМБ, чтоможетприводитькнарушениям защитных функций кишечного барьера (QueipoOrtuno M.I. et al., 2013). Более того, содержание лептина сыворотки крови положительно коррели-

руютсколичествамиBifidobacterium иLactobacillus

и, наоборот, отрицательно коррелируют с количе-

ствами Bacteroides и Prevotella. Лептин – пептид-

ныйгормон, регулирующийэнергетическийобмен; относится к адипокинам – гормонам жировой ткани; оказывает анорексигенное действие, т. е. подавляет аппетит, и снижение концентрации лептина ведет к развитию ожирения (Teixeira R.J. et al., 2004), а его достаточное количество тесно связано с формированием нормального состава тела (без преобладания жировой ткани) (He F. et al., 2017).

6. Отличительной особенностью МБ спортсмена является более высокое содержание

Akkermansia muciniphila (Clarke S.F. et al., 2014).

Эти бактерии локализованы в слизистой кишки и ответственны за деградацию муцина, и их количество отрицательно коррелирует с ИМТ, величиной избыточного жира в составе тела и уровнем метаболических нарушений. Возрастание количества Akkermansia muciniphila усиливает барьернуюфункциюстенкикишечника(Everard A. et al., 2013).

Ось «микробиом кишечника – мозг»

В недавно выполненном систематическом обзоре научных и клинических данных A. Clark и N. Mach (2016) сформулировано положение, что МБ человека и, в частности, спортсмена, играет важнуюрольнетольковподдержаниинормальных

локальных функций самого кишечника, но и многихсистемныхметаболическихфункций, включая эндокринную, нейрональную, а также регуляторную относительно метаболизма нутриентов. Физиологический стресс, особенно выраженный в спорте высших достижений, может вызывать дисбиоз, сходныйпорядупараметров сдисбиозом при некоторых заболеваниях и патологических состояниях в клинической медицине (метаболический синдром, диабет, другие эндокриные нарушения, системное воспаление и др.). Дисбиоз МБ сопровождается нежелательными изменениями не только локального характера, но и функции ЦНС. Известно, что микробиом кишечника и его влияниенасостояниезащитногобарьераслизистой оболочкикишкиииммуннуюфункциюорганизма «хозяина» являются критическими компонентами так называемой оси «мозг – кишечник» (brain-gut axis) (Rhee S.H. et al., 2009).

Физический стресс в процессе тренировок и соревнований вызывает активацию двух основных механизмов: симпато-адреномедуллярного (SAM) и гипоталамо-гипофиз-адреналового (НРА). При этом высвобождаются и поступают в кровеносное русло адренергические медиаторы (адреналин и норадреналин) и гликокортикоиды

(Ulrich-Lai Y.M., Herman J.P., 2009). Параллельно активируетсяавтономнаянервнаясистема, обеспечиваянемедленныйответнастрессорныестимулы

ввиде выделения адренергических медиаторов

висполнительных органах и системах, включая ЖКТ и сердечно-сосудистую систему (ССС). Двухсторонняя связь между автономной нервной системой и иннервацией кишечника – принцип функционирования «оси кишечник – мозг» и один из основных механизмов регуляции. Другими механизмами «оси» являются: 1) образование в кишечнике гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) инейропептидаYY; 2) синтезивыделение анаэробами микробиома кишечника из сложных

углеводов путем ферментирования короткоцепочечных жирных кислот (SCFAs: N-бутират, ацетат и пропионат) и триптофана (Lyte M. et al., 2011; Stilling R.M. et al., 2014). Кроме того, МБ модули-

рует деятельность возбуждающих и угнетающих нейротрансмиттеров(например, серотонина, ГАМК

идопамина), особенно в условиях физического

иэмоционального стресса (Clarke G. et al., 2014; Moloney R.D. et al., 2014).

Схематично взаимодействие МБ, физических загрузок в процессе тренировочных занятий и соревнований и функционирования ЦНС представлено в обзоре O. O’Sullivan и соавторов (2015) (рис. 3).

Рисунок 3 дает схематическое представление того, что тренировки и диета вызывают нейроэндокринный, нейроиммунный и метаболический ответ кишечника и его МБ, увеличивают тонус вагуса(ось«МБ– кишечник– мозг»). Этоулучшает настроение и когнитивные функции. Регулярные продолжительные тренировки и контролируемая диета вызывают стойкие изменения МБ. Авторы делают акцент, что грелин (Ghrelin) – пептидный гормон, обладающий свойствами гонадолиберина и другими метаболическими и эндокринными функциями, синтезируется клетками в тканях различных органов, а прогормон грелина продуцируется в основном P/D1-клетками слизистой оболочки фундального отдела желудка. Клетки, продуцирующие грелин, находятся в легких, почках, двенадцатиперстной кишке, тонкой кишке, гонадах и плаценте, а также в некоторых участках мозга, например, в дугообразном ядре гипоталамуса, что стимулирует секрецию гормона роста передней доли гипофиза. Уровень грелина перед приемамипищиувеличивается, апослееды, напротив, снижается. Считается, что он взаимно дополняет работу лептина, производимого в жировой ткани и вызывающего чувство насыщения, когда его концентрация увеличивается.

Пептид YY (син. пептид тирозин-тирозин) – пептидныйгормонизсемействапанкреатического полипептида. Главными стимуляторами секреции пептида YY являются жиры, а также углеводы и желчные кислоты химуса, поступающего в тонкую кишку из желудка. Основным эффектом пептида YY является замедление желудочной, желчной и панкреатической секреции, а также уменьшение моторной активности ЖКТ, что спо-

собствует более длительному нахождению перевареннойпищи вкишечнике. Глюкагоноподобный пептид-1 (син. энтероглюкагон; GLP-1 (glucagonlike peptide-1) продуцируется L-клетками слизистой оболочки подвздошной и толстой кишок. Он ослабляет секреторную и моторную функции желудка, усиливаетсекрециюинсулинаиреакцию бета-клеток на глюкозу, способствует увеличению диуреза и др.

Систематический обзор N. Mach и D. FusterBotella (2016) относительно влияния истощающих тренировок на состояние МБ подтвердил ключевую роль МБ в контроле реакции организма на оксидативный стресс и системное воспаление, повышении метаболизма и расхода энергии в процессеинтенсивныхфизическихнагрузок, чтосоответствует данным, полученным немного позднее (Diduch B.K., 2017). В самое последнее время установлено также влияние тренировочных нагрузок на взаимозависимость состава МБ при нагрузках ифункционированиямитохондрийпривыработке энергии (Clark A., Mach N., 2017). С другой сто-

роны, D. Houghton с соавторами в работе, увидевшей свет в середине апреля 2017 г., отмечается и обратная связь влияния старения митохондрий насоставМБипродуктивностьфизическихупражнений. Однако детальный анализ изменения качественного и количественного состава МБ в этих условиях, атакжепатофизиологическиемеханизмы процессов, лежащие в их основе, изучены крайне недостаточно. Показано, чтогенетическиефакторы могут определять около 12% изменений в МБ,

а диета – около 57% (Zhang C. et al., 2010). Резкое изменение диеты с употребления животной пищи на растительную может драматически изменить состав МБ уже за 24 часа (David L.A. et al., 2014; Aguirre M. et al., 2016). Недостаточноепотребление спортсменамипищевыхволокон (включаяпребиотические) и устойчивых форм крахмалов может значительно подавить процесс диверсификации МБ и его функцию в ЖКТ.

Анализ функционирования оси «кишечник – микробиом – мозг» у спортсменов при различных режимах тренировок и диеты позволил A. Clark и N. Mach (2016) сделать следующие выводы:

•Стресс как результат чрезмерных физических нагрузок может вызвать нарушения функции ЦНС, что выражается в возникновении страха, депрессии, снижении когнитивных функций

иувеличении времени реакции. Это приводит к снижению эффективности тренировочной

исоревновательной деятельности.

•МБиграетключевуюрольвразвитииэтихнегативных явлений. В экспериментальных исследованиях интенсивные физические нагрузки

исвязанный с ними стресс обостряют воспалительные процессы в кишечнике и ухудшают клинические показатели посредством снижения количества Turicibacter spp. и увеличе-

ния – Ruminococcus gnavus, Butyrivibrio spp., Oscillospira spp. иCoprococcus spp. Всветеэтих

предварительныхданныхизменениянастроения спортсменов, описанные выше, и нарушения функцийпристеночногопищеваренияисостава МБ могут быть взаимосвязаны и отражать изменение нормального функционирования оси «микробиом – кишечник – мозг», особенно в условиях истощающих физических нагрузок. Перед соревнованиями элитным спортс-

менам следует внести определенные коррективы

врацион (например, избегать избыточного потребления жиров и пищевых волокон) для снижения риска дискомфорта в ЖКТ, обеспечения быстрого опорожнения желудка, ускорения всасывания воды и нутриентов, улучшения кровообращения во внутренних органах. В то же время отсутствие

врационе сложных углеводов может негативно отразиться на составе и функции МБ в дальнейшем, поскольку МБ отвечает, в числе прочего, за доставку воды, нутриентов и гормонов – основы формирования нутритивного статуса спортсмена. Следовательно, нужно обеспечить потребление сложных растительных полисахаридов для поддержания определенного уровня диверсификации МБ и его функции. Параллельно следует уменьшить потребление животных белков во время дней отдыха и тренировок, поскольку это может негативно отразиться на состоянии МБ (за счет образования, например, токсичных продуктов

обмена, таких как амины и сернистые соединения). Дополнение диеты пре- и/или пробиотиками стимулирует увеличение доли Bifidobacteria и Lactobacillus и одновременно продукцию короткоцепочечных жирных кислот, улучшая метаболизм, иммунную и барьерную функцию кишечника спортсмена.

Важность МБ и пробиотиков для формирования эмоциональной сферы человека и спортсмена, вчастности, отразиласьвсозданииновогонаправлениявнутриционнойпсихиатрии. Этатемастала содержанием не только систематического обзора

C.J.K. Wallace и R. Milev (2017), но и предметом дискуссии на состоявшемся 7–9 февраля 2018 г. Мировом конгрессе по пробиотикам (IPA World Congress + Probiota 2018, Барселона, Испания).

В докладе C. Wallace из Канады под названием «Пробиотики как новая терапия в клиническом лечении пациентов с депрессией» были представлены результаты пилотного исследования оценки эффективности, безопасности и переносимости пищевых добавок пробиотической направленности в отношении симптомов депрессии мягкой исреднейвыраженностиупациентов, неполучающих специфического лечения. В систематическом обзоре C.J.K. Wallace и R. Milev (2017) ранее под-

черкивалась важная роль МБ в регуляции эмоциональной сферы за счет образования в кишечнике биологически активных веществ, регулирующих такие«эмоциогенные» зонымозга, какгипоталамус и лимбическая система. В работе были проанализированырезультатыдоклиническихисследований у человека положительного влияния пробиотиков на настроение, симптомы страха и тревожности, реакциинастрессразличногогенеза, когнитивные функции, возможные схемы применения (принципы дозирования, длительность назначения, выбор штаммов и др.). Основной вывод систематического обзора заключается в том, что пробиотикимогутослаблятьсимптомыдепрессиизасчет

активациисеротонинергическихмеханизмови/ или снижения системного воспаления; в сочетании со специфическими антидепрессантами пробиотики могут сокращать латентный период терапевтического эффекта лекарств и уменьшать их побочное действие. Однако выводы делать преждевременно, поскольку требуются расширенные дополнительные исследования, соответствующие принципам доказательной медицины.

Ось «микробиом кишечника – мышцы»

В обзорной работе L.B. Bindels и N.M. Delzenne (2013) подробно рассматриваются вопросы нейрогуморального взаимодействия функции МБ и скелетноймускулатуры. Соднойстороны, совершенно понятно, чтонормальноефункционированиеЖКТ, включаяМБ, обеспечиваетадекватноепоступление нутриентов и биологически активных веществ (БАВ) к мышцам после всасывания в кишечнике, атакжемышечныйметаболизм. Сдругойстороны, образование ряда специфических метаболически ориентированныхвеществвпроцесседеятельности МБ предназначено в большей степени для модуляции состояния именно скелетной мускулатуры. Совокупность анатомических и физиологических факторов деятельности МБ, связанных преимущественносдеятельностьюмышечнойсистемы, была условно обозначена как ось «микробиом кишеч-

ника– мышцы» («gut microbiota-muscle axis»). Пер-

воедоказательствосуществованиятакойосибыло получено в экспериментах F. Bäckhed и соавторов в 2007 г. на мышах, содержащихся в стерильных условиях и лишенных микроорганизмов (рис. 4).

Нарушения функции кишечника и воспаление (частые явления в спорте высших достижений), вызывающие изменение состава МБ (нельзя сбрасывать со счетов и обратную зависимость), ведут к недостаточности питания (малнутриция),

несмотря на достаточное обеспечение основными нутриентами. Проявлениями такого состояния могут стать диарея, кишечный дискомфорт и потеря массы, в первую очерель за счет снижения мышечного компонента и изменения соотношения ТМТ/жировая ткань в пользу последней. Состав МБ также ухудшается: снижается степень диверсификации, увеличивается доля патогенных штаммовпосравнению спробиотическими. Такие изменения являются основанием для проведения направленной микробиотической коррекции МБ

спомощью пробиотиков.

Кспецифическим процессам, протекающим вМБиимеющимотношениекметаболизмускелетноймускулатуры, следуетотнестивзаимодействие микроорганизмов с ВСАА в составе протеинов

(особенноwhey-протеинаиказеинакаксубстратов с наибольшим содержанием лейцина, изолейцина и валина), другими незаменимыми аминокислотами. В ситуациях с нарушенным составом МБ целесообразно рассматривать другие источники белка, в частности растительные.

Взаимодействие микробиома кишечника с нутриентами

в составе диеты

Кишечный МБ вносит важный вклад в общий метаболизм организмачеловеказасчет выработки ферментов, которые не заложены в генетическом коде человека, например, энзимы, ферментирующие полисахариды, полифенолы, участвующие

в синтезе витаминов. Действие бактерий в толстом кишечнике ориентировано главным образом на пищевые субстраты, которые не подверглись перевариваниювверхнихотделахЖКТ. СахаролитическаябактериальнаяферментацияМБвтолстой кишке продуцирует КЦЖК и газы. Основными КЦЖК, определяемыми в фекалиях, являются ацетат, пропионат и бутират в обычном соотношении от 3:1:1 до 10:2:1. На сегодняшний день для поддержанияздоровьянаиболееважнойкороткоцепочечной жирной кислотой считается бутират как ключевая КЦЖК для колоноцитов, регулятор экс-

прессиирядагенов(Steliou K. et al., 2012; Fellows R. et al., 2018) иактиваторкишечного глюконеогенеза посредством цАМФ-механизмов (De Vadder F. et al., 2014). Об исключительной важности бутирата для нормального функционирования МБ человека свидетельствуютиданныеотносительноснижения содержания этой КЦЖК у веганов и в процессе старения (Hippe B. et al., 2011). Пропионат также является источником энергии для эпителиальных клеток, но в дальнейшем он транспортируется впечень, гдеучаствуетвпроцессеглюконеогенеза. Пропионат одновременно выполняет сигнальную функцию как фактор насыщения (De Vadder F. et al., 2014). Ацетат – наиболее распространенная КЦЖКворганизме, выполняетрольнезаменимого кофактора/метаболита для роста других бакте-

рий. Так, Faecalibacterium prausnitzii не растет в культуре в отсутствие ацетата (Duncan S.H. et al., 2004). После всасывания в кишечнике ацетат транспортируется в периферические органы и ткани и используется в метаболизме холестерина и липогенезе, участвует в регуляции аппе-

тита (Frost G. et al., 2014). МБ продуцирует фер-

ментативным путем фумарат, сукцинат и лактат, однако их основное количество потребляется самими микробами из состава МБ. Ацетат продуцируется многими бактериями, но пропионат и бутират – лишь определенными видами. Бути-

рат преимущественно вырабатывается Firmicutes, включая некоторые Lachnospiraceae, а также

Faecalibacterium prausnitzii. Пропионат вырабатывается видами Bacteroides species, Negativicutes,

а также Clostridium. Пропионат и бутират образуются также из пептидов и аминокислот под воздействием Bacteroidetes и Firmicutes (Louis P., Flint H.J., 2017).

Изменение поступления с диетой углеводов может влиять на профиль КЦЖК толстого кишечника, воздействуя на состав МБ. Снижение содержанияуглеводоввдиетедостоверноснижает концентрацию бутирата и количество бактерий

Roseburia/E. Rectale у человека (Duncan S.H. et al., 2007), в то время как употребление в пищу пшеничных отрубей (содержащих >70% арабиноксиланаиолигосахаридов) увеличиваетколичество всех трех КЦЖК и их суммарную концентрацию

(Francois I.E. et al., 2012).

Более 30 лет назад было показано, что протеины, поступающие в толстый кишечник, подвергаются интенсивному воздействию МБ, обладающему значительной степенью протеолитической активности (Macfarlane G.T. et al., 1986). Она про-

является конвертацией в микробиоме экзогенного белка и протеинов ферментов организма «хозяина», муцина и отторгнутых клеток кишечника в короткие (малой молекулярной массы) пептиды, аминокислоты и их дериваты, короткоцепочечные и разветвленные жирные кислоты, а также газы, включая аммиак, водород, двуокись углерода и сероводород, что совпадает с результатами более поздних исследований (Christian M.T. et al., 2003). Учитывая популярность использования протеинов различного происхождения в спортивном питании, эти метаболические процессы в толстом кишечнике приобретают существенное значение. Преимущественной протеолитической активностью в составе МБ обладают Bacteroides и Propionibacterium, а также в определенной

мере клостридии, стрептококки, стафиллококки и Bacillus. В целом, как показано в дальнейших исследованиях этой группы авторов, метаболическая активность разных отделов толстого кишечника отличается: проксимальные отделы обладают в основном сахаролитическим действием, в то время как дистальные – протеолитическим

(Macfarlane G.T. et al., 1992). Протеолиз в дис-

тальных отделах сопровождается повышением концентрации жирных кислот с разветвленной цепью, фенолов, производных индола (ферментация аминокислот) и аммиака. Кроме того, ароматические аминокислоты (фенилаланин, тирозин,

триптофан) могут ферментироваться до фенилпропаноидных метаболитов, фенилуксусной и 4-гидроксифенилуксусной кислот при участии

Bacteroides, Eubacterium hallii иClostridium barlettii

(Russell W.R. et al., 2013). Схемапроцессовдеграда-

циипротеиноввтолстомкишечникеподвлиянием МБ представлена на рисунке 5.

Общеизвестно, что МБ участвует в синтезе ряда витаминов, таких как некоторые представи-

тели группы В (В3, В9, В12), витамины РР, К и D (Aydin S., 2017; Danchin A. et al., A, 2017; Bora S.A.

et al., 2018). Они важны как для самого МБ, так и в целом для жизнедеятельности организма чело-

века, в частности для процессов свертывания крови, метаболических путей, в которых задействованыбиотин, кобаламин, фолаты, никотиновая

ипантотеноваякислоты, пиридоксин, рибофлавин

итиамин(Hill M.J., 1997; Pacheco A.R., Sperandio V.,

2015). ДлянекоторыхвитаминовМБобеспечивает большуюдолюотсуточнойпотребностиорганизма (кобаламин – 31%, фолаты – 37%, ниацин – 27%, пиридоксин – 86%), для некоторых – маленькую (биотин – 4,5%, пантотеновая кислота – 0,08%,

рибофлавин– 2,8%, тиамин– 2,3%) (Magnúsdóttir S. et al., 2015). Наибольшее значение в синтезе витаминов имеют: для рибофлавина и биотина – все микроорганизмы Bacteroidetes, Fusobacteria и Proteobacteria; для В12 – все Fusobacteria.

Желчные кислоты являются классическим примером трансгеномных метаболитов, происхождение которых связано с метаболическим взаимодействием генома организма и МБ. Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерина. Как известно, под влиянием поступления пищи они секретируются в тонкий кишечник и участвуютвперевариваниилипидовиихвсасывании. В то время как большая часть желчных кислот активно абсорбируется в дистальном отделе подвздошной кишки, небольшая их фракция (1–5%, 200–800 мг в день) поступает в толстый кишечник. МБ модифицирует структуру исвойства этих желчных кислот, в то время как желчные кислоты оказывают антимикробноедействие имогутизменять структуру МБ, свойства отдельных микроорганизмов (мембран клеток, внутриклеточных органелл).

В диете спортсменов в последние годы все большее внимание уделяется овощам и фруктам, содержащим большое количество полифенолов, потреблениекоторыхдолжносоставлятьвсреднем у подростков 820 мг в день с высокой биологи-

ческой активностью (Pérez-Jiménez J. et al., 2011)

сувеличением этогоколичества упожилых людей

(González S. et al., 2014). При физическихнагрузках у лиц среднего возраста ежедневное потребление полифенолов должно находиться в переделах не ниже 663,7 мг, включая все классы фенольных кислот(362,7 мг) ифлавоноидов(258,7 мг) (Godos J. et al., 2017). На сегодня в связи высокой антиоксидантной активностью полифенолы считаются абсолютно необходимым компонентом рациона человека (Olas B., 2018).

Большинствополифеноловплохоабсорбирются в тонком кишечнике и проходят в толстую кишку

(Manach C. et al., 2004), где они активно метаболи-

зируются с помощью МБ, который повышает их биодоступность. Полифенолы имеют достаточно разнообразную химическую природу, от которой зависит их биодоступность, метаболизм и биоактивность. Главными группами полифенолов являются феноловые кислоты, флавоноиды, стильбены, лигнаны и секоиридоиды. Большинство полифенолов представлены в диете в качестве гликозидов (особенно флавоноиды), то есть в форме конъюгатов с различными простыми сахарами. МБ осуществляет в толстом кишечнике процесс гидролиза конъюгатов и эфиров полифенолов с помощью таких микроорганизмов,

как Bacteroides distasonis, Bacteroides uniformis, Bacteroides ovatus, Enterococcus casseliflavus, Eubacterium cellulosolvens, Lachnospiraceae CG19–1

и Eubacterium ramulus (Marín L. et al., 2015). При этом может увеличиваться биодоступность полифенолов посравнению сих исходным состоянием, что дает увеличение конечного положительного биологического эффекта (Landete J.M. et al., 2015).

Общей тенденцией, связанной с большим разнообразием компонентов диеты спортсменов ивозрастающимобъемомпотребляемойпищипри высокой энергетической и нутриентной стоимости рациона высококвалифицированного спортсмена, является высокая степень диверсификации МБ как часть адаптивного процесса (тренировки