4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

Для. обеспечения. ясного. видения. предметов. на. близком. расстоянии. необходимо. осуществление. сложнорефлекторного. акта,. включающего:

•аккомодацию. (увеличение. выпуклости. центральной. части. хрусталика);

•конвергенцию.(сведение.зрительных.осей.глаз.таким.образом,.чтобы.изображение.предметов.фокусировалось.на.адекватных.местах.желтого.пятна.сетчатки. каждого. глаза);

•миоз. (сужение. диаметра. просвета. зрачка).

Следовательно,. необходим. комплекс. реакций:. аккомодация,. конвергенция,. миоз.. При. недостаточности. этого. механизма. возникает. размытость. и. двоение. предметов. (явление. аберрации).

Просвет.зрачка.регулируется.сократительной.активностью.мышечных.слоев. радужной. оболочки. глаза.. Благодаря. его. изменению. регулируется. степень. освещения. сетчатки,. необходимая. для. оптимального. зрительного. восприятия.. В. норме. при. хорошем. дневном. освещении. диаметр. зрачка. составляет. около. 2. мм,. в. темноте. —. 6–8. мм.. Сужение. зрачка. обеспечивается. сокращением. слоя. циркулярных.мышц,.входящих.в.структуру.радужной.оболочки.глаза,.его.расширение. —. сокращением. радиальных. мышц. радужки.. Простейшие. рефлексы. —. сужение.зрачка.на.яркий.свет.и.расширение.его.в.темноте.—.могут.замыкаться. на. уровне. верхних. бугорков. среднего. мозга.. Сужение. просвета. зрачка,. происходящее. при. конвергенции. глаз,. находится. под. контролем. зон. коры,. связанных. со. зрением,. и. других. структур. головного. мозга,. реализующих. свое. влияние. по- следовательно,.через.ядро.Эдингера–Якубовича–Вестфаля,.глазодвигательный. нерв. и. цилиарный. ганглий,. парасимпатические. постганглионарные. волокна. которого.влияют.на.мышцы.радужки.через.ацетилхолин.и.М-холинорецепторы.

Закапывание. в. глаз. раствора. атропина. снимает. констрикторное. действие. парасимпатических.волокон,.и.зрачок.максимально.расширяется,.аккомодация. блокируется.. Это. создает. условия. для. диагностики. состояния. глазного. дна.. Расширение. просвета. зрачка. происходит. благодаря. сокращению. радиальных. волокон.радужки.под.влиянием.импульсов.симпатических.волокон.(исходящих. от. верхних. шейных. ганглиев,. контролируемых. верхними. грудными. сегментами. спинного. мозга).. Симпатические. влияния. на. радиальные. мышечные. волокна. радужки. передаются. через. выделение. медиатора. норадреналина. и. α-ад- ренорецепторы. . миоцитов.

Восприятие. зрительных. образов. зависит. от. нормального. функционирования. всех. отделов. зрительного. анализатора.. Одним. из. показателей. восприятия. является. острота зрения.. Она. характеризуется. минимальным. углом. зрения,. при. котором. человек. может. раздельно. видеть. две. точки.. Человек. с. нормальным. зрением.способен.видеть.раздельно.две.точки,.находящиеся.под.углом.зрения.1.мин.

Поле• зрения. —. пространство,. видимое. одним. глазом. при. неподвижном. взоре.. Границы. нормы. полей. зрения. представлены. в. табл.. 17.1.

Сетчатка•глаза.имеет.сложную.гистологическую.структуру,.включающую. до.10.слоев,.которые.формируются.разнообразными.нейронами.или.их.отростками,. создающими. синаптические. взаимосвязи,. а. также. слоем. пигментных. (эпителиальных). клеток.. Рассмотрим. основные. структуры. и. процессы,. необходимые.для.понимания.механизмов.функционирования.сетчатки..Из.10.слоев. 4. слоя. основные:. пигментный,. самый. внутренний,. плотно. примыкающий. непосредственно. к. сосудистой. оболочке;. слой палочек и колбочек;. слой биполяр ных клеток,.слой ганглиозных клеток..Над.слоем.ганглиозных.клеток.находятся. их. аксоны,. которые,. собираясь. вместе,. образуют. зрительный. нерв.. Световые. лучи.проходят.через.все.эти.слои.(рис..17.4)..В.сетчатке.имеются.также.опорнотрофические. клетки. Мюллера.

Рецепторный. отдел. зрительного. анализатора. состоит. из. фоторецепторных. клеток,. наружные. сегменты. которых. имеют. соответственно. палочковидную. и. колбочковидную. форму. (см.. рис.. 17.4).. Фоторецепторы. прилегают. и. частично. погружены. в. пигментный. эпителий,. который. поглощает. избыточный. световой. поток. и. выполняет. трофическую. функцию. по. отношению. к. рецепторным.клеткам,.участвует.в.восстановлении.зрительных.пигментов..Глаз.имеет. около.6.млн.колбочек.и.120.млн.палочек..Палочки.являются.рецепторами,.обеспечивающими. в. условиях. слабой. освещенности. бесцветное. или. ахроматическое.зрение..Колбочки.обеспечивают.возможность.воспринимать.цвет..Для.возбуждения. фоторецепторов. достаточно. 1–4. квантов. света.. В. фоторецепторных. клетках. содержатся. светочувствительные. пигменты. —. хромопротеиды,. которые.

Cвет

Рис. 17.4. Структура. сетчатки. (по. R.F.. Schmidt,. F.. Lang,. G.. Thews,. 2005)

обесцвечиваются.на.свету,.в.палочках.—.это.родопсин,.в.колбочках.—.йодопсин.. Имеются. разновидности. йодопсина.. Из. колбочек. выделены. хлоролаб. —. пиг- мент,.чувствительный.к.желто-зеленой.части.спектра,.и.эритролаб.—.к.желто- красной.части..Есть.данные.о.наличии.цианолаба.—.пигмента,.чувствительного. к. синей. части. спектра.. Родопсин. имеет. максимум. поглощения. световых. волн. в.области.500.нм,.а.зрительные.пигменты.колбочек.—.в.синем,.зеленом.и.крас- ном.диапазоне..Приведем.психофизические.эквиваленты.длины.световых.волн. (в. нм). и. ощущения. цвета:. 400. нм. —. фиолетовый. цвет;. 450. —. синий;. 500. —. зеленый;. 550. —. желто-зеленый;. 600. —. оранжевый;. 700. —. красный.

Палочки. и. колбочки. имеют. общий. план. строения.. В. них. выделяют. участки:.

тело,. внутренний сегмент. и. наружный сегмент. (см.. рис.. 17.4).. Функцией. фоторецепторов.является.преобразование.энергии.кванта.света.в.изменение.электрического. потенциала. на. мембране. —. рецепторный потенциал. (РП),. кодирование. информации. о. характере. и. силе. светового. воздействия. и. передача. этой. информации. на. последующие. слои. нервных. клеток. в. сетчатке.

Хромопротеиды,. воспринимающие. действие. света,. находятся. в. мембранах. дисков,.располагающихся.слоями.в.виде.монетных.столбиков.в.наружных.сегментах. палочек. и. колбочек.

В.основе. восприятия. света. лежит. реакция. фотоизомеризации. зрительных. пигментов,. которая. инициирует. процессы,. приводящие. к. гиперполяризации. мембран.колбочек.и.палочек..Таким.образом,.в.отличие.от.всех.других.сенсорных.рецепторов,.в.фоторецепторах.рецепторный.потенциал.проявляется.в.виде. гиперполяризации. мембраны.

В.темноте.поляризация.мембран.дисков.зрительных.рецепторов.составляет. 35–45.мВ..Рассмотрим.схему.механизма.образования.рецепторного.потенциала. на. примере. палочек.

Хромопротеид.палочек.—.родопсин.(назван.так.за.пурпурный.цвет).—.вхо- дит. в. состав. мембран,. выполняя. функции. 7-сегментного. трансмембранного. рецептора,.связанного.с.G-белком.(трансдуцином)..Родопсин.состоит.из.белка. опсина. и. ретиналя. —. альдегида. витамина. А.. В. темноте. ретиналь. находится.

в.виде. изомера. —. 11-цис-ретиналя.. При. поглощении. кванта. света. происходит. изомеризация. в. структуре. родопсина. и. своеобразная. «активация». его. молекулы.. При. этом. 11-цис-ретиналь. превращается. в. полный. транс-ретиналь,. который. отсоединяется. от. опсина. и. затем. превращается. в. транс-ретинол. (витамин. А).. Изомеризация. родопсина. сопровождается. воздействием. на. трансдуцин,. который. захватывает. молекулу. гуанозинтрифосфата. (ГТФ),. активируется,. и. от. него. отщепляется. Gα-ГДФ-субъединица,. вызывающая. повышение. активности. фермента.фосфодиэстеразы..Этот.фермент.превращает.циклический.гуанозинмонофосфат. (цГМФ). в. 5-ГМФ,. в. результате. содержание. цГМФ. в. примембранном. слое. цитоплазмы. фоторецептора. понижается.. Вследствие. снижения.

содержания.цГМФ.происходит.закрытие.натриевых.каналов.(они.низкоселективны,. кроме. Na+,. в. некоторой. мере. могут. проводить. Ca2+. и. Mg2+).. Эти. ка-

налы,. формируемые. белками,. находятся. в. открытом. состоянии. при. наличии. соединения. с. цГМФ.. При. закрытии. таких. каналов. вход. Na+. и. Ca2+. уменьшается. и. на. внутренней. стороне. мембраны. нарастает. отрицательный. заряд,. возникает. рецепторный. потенциал. в. виде. гиперполяризации. (увеличения. трансмембранного. потенциала. до. 60–70. мВ).. Рецепторный. потенциал. обеспечивает.

534 Раздел III. Интегративные функции головного мозга

возможность. кодирования. информации. о. световом. воздействии. и. передачи. этой. информации. в. высшие. центры. зрительного. анализатора.. Увеличение. яркости. света. вызывает. увеличение. амплитуды. рецепторного. потенциала. пропорционально. логарифму. силы. светового. воздействия.

Для. организма. важно. обнаружение. как. момента. появления. светового. сигнала,. так. и. момента. его. исчезновения.. Важным. условием. для. этого. является. быстрое. восстановление. поляризации. мембраны. рецептора. после. исчезновения. светового.стимула..Этому.способствует.уменьшение.входа.ионов.Ca2+.в.клетку. в.период.ее.гиперполяризации..Снижение.концентрации.Ca2+.в.клетке.приводит. к.повышению.активности.фермента.гуанилатциклазы,.увеличивающей.образование. цГМФ. из. ГМФ;. к. снижению. активности. фермента. фосфодиэстеразы,. разрушающей. цГМФ.. Результатом. является. возрастание. в. цитозоле. содержания. цГМФ,. что. способствует. быстрому. открытию. натриевых. каналов. и. восстановлению. исходного. уровня. (около. 40. мВ). мембранного. потенциала. после. прекращения. светового. воздействия. на. рецептор.

Синтез. родопсина. идет. из. белка. опсина. и. цис-ретиналя. в. темноте.. Самым. медленным. звеном. в. восстановлении. исходного. содержания. зрительных. пигментов. в. рецепторе. является. ресинтез. цис-ретиналя. (ранее. преобразованного. под. действием. света. в. транс-ретиналь. и. под. действием. дегидрогеназы. сетчатки. перешедшего. в. транс-ретинол).. В. результате. на. восстановление. израсходованных. запасов. родопсина. уходит. около. 30. мин.

Витамин. А. (транс-ретинол). является. исходным. субстратом. для. поэтапного. образования. цис-ретиналя.. Поэтому. при. недостатке. в. организме. витамина.А.может.нарушаться.зрительное.восприятие.при.слабой.степени.освещения. (сумеречное. зрение,. обеспечиваемое. палочками).. Это. состояние. образно. называют. куриной слепотой.

Относительно. низкая. скорость. восстановления. запасов. родопсина. влияет. на. длительность. периода. световой. адаптации. при. переходе. от. яркого. освещения. к. сумеречному. зрению.. Этот. период. может. занимать. десятки. минут.

Восприятие и обработка световых сигналов колбочками.. Процессы. восприятия. и. преобразования. световых. сигналов. колбочками. схожи. с. процессами,. происходящими. в. палочках.. Однако. колбочки. имеют. относительно. меньшую,. чем. палочки,. чувствительность. к. световому. воздействию.. Энергия. световой. волны. воспринимается. в. колбочках. хромопротеидом. йодопсином,. существующем. в. трех. разновидностях.. Все. они. содержат. 11-цис-ретиналь,. но. различаются. структурой. опсина. и. способностью. поглощать. фотоны. из. разных. областей. светового. спектра.. На. основе. этого. создается. возможность. различения. цвета. окружающих. предметов.

Различают. три. основных. вида. колбочек:

•красные.(L-колбочки),.имеют.высокую.чувствительность.в.области.длин- ных. (long. —. L,. максимум. поглощения. около. 580. нм). волн;

•зеленые. (М-колбочки),. в. области. средних. (middle. —. М,. около. 540. нм).

волн;

•голубые. (S-колбочки),. обладают. наибольшей. чувствительностью. к. коротким. (short. —. S,. около. 450. нм). длинам. волн.

Выявление. избирательной. чувствительности. колбочек. к. этим. трем. цветам. свидетельствует. в. пользу. приемлемости. трехкомпонентной теории цветового

зрения,. утверждающей,. что. ощущение. любого. цвета. формируется. на. основе. смешивания. трех. основных. цветов. —. красного,. зеленого. и. синего.

Считается,.что.кодирование.информации.о.воспринимаемом.цвете.зависит. от. соотношений. активности. каждого. из. трех. типов. колбочек.. Например,. если. М-колбочки. (зеленые). активированы. в. наибольшей. степени,. то. ЦНС. интерпретирует.эту.активность.как.действие.зеленого.цвета..Если.в. равной.степени. активированы. L. (красные). и. М. (зеленые). колбочки,. то. ЦНС. интерпретирует. эту. активность. как. действие. промежуточного. —. желтого. —. цвета.

Однако. не. все. психологические. феномены. восприятия. цвета. можно. объяснить. с. точки. зрения. трехкомпонентной. теории.. В. некоторых. случаях. этого. можно. достичь. с. применением. других. теорий. восприятия. цвета. (например,.

оппонентной теории).

Ощущение. белого. цвета. появляется. в. условиях. равномерной. активации. всех. трех. разновидностей. колбочек.

Нарушение.цветового.зрения.называют.дальтонизмом.(по.имени.Дж..Дальтона,. впервые. описавшего. это. явление).. Врожденное. нарушение. восприятия. цвета. чаще. встречается. у. мужчин. (согласно. разным. авторам,. болеют. от. 3. до. 8. %. населения),. так. как. наследование. связано. с. Х-хромосомой.. Частота. встречаемости. у. женщин. —. около. 0,5. %.. Полное. отсутствие. цветового. зрения. (ахроматопсия,. ахромазия,. монохромазия). встречается. крайне. редко.

Наиболее.часто.проявляется.отсутствие.восприятия.красного.цвета.—.про- танопия.. У. этих. людей. не. вырабатывается. разновидность. опсина,. образующего. цветовой. пигмент. эритролаб.. Реже. встречается. дейтеранопия. —. нарушение. восприятия. зеленого. цвета,. еще. реже. —. тританопия. —. нарушение. восприятия. сине-фиолетовой. части. спектра.

Восприятие и первичная обработка сигналов в сетчатке.. Колбочки. и. палочки. имеют. синаптические. связи. с. биполярными. и. горизонтальными. клетками,. через. которые. опосредованно. могут. влиять. на. другие. клетки. сетчатки.. Место. выхода. зрительного. нерва. из. сетчатки,. не. содержащее. фоторецепторов,. называется.слепым•пятном..Также.выделяют.особый.участок.наилучшего.видения. (желтое• пятно,. или. макула),. лежащий. латерально. от. слепого. пятна. в. области. центральной. ямки. и. содержащий. преимущественно. колбочки.

Пространственное. распределение. в. сетчатке. биполярных. и. других. нейронов. подобно. распределению. фоторецепторов,. однако. число. их. меньше,. чем. фоторецепторов.. Наибольшая. плотность. этих. нейронов. имеется. в. центральных. областях. сетчатки,. а. к. периферии. плотность. их. понижается.. Поскольку. палочки.располагаются.преимущественно.по.периферии.сетчатки,.то.там.на.одну. биполярную.клетку.через.прямые.синаптические.связи.передают.влияние.(конвергируют). около. 60. палочек,. а. в. зоне,. граничащей. с. центральной. ямкой,. —. до.15.палочек..В.центральной.ямке.сетчатки.каждый.биполярный.нейрон.имеет. синаптическую.связь.с.одной.колбочкой,.за.пределами.центральной.ямки.число. колбочек,. конвергирующих. на. биполярную. клетку,. возрастает.. В. центральной. ямке.сетчатки.одна.колбочка.обычно.формирует.синаптические.контакты.с.двумя. биполярными. (on-. и. off-). нейронами,. каждый. из. которых. находится. в. контакте. с. on-. и. off-ганглиозной клеткой. соответственно.

Рецепторный. потенциал,. возникший. на. наружном. сегменте. фоторецептора,.проводится.по.мембране.к.телу.палочек.и.колбочек.и.влияет.на.состояние.

синапсов,.передающих.влияние.с.фоторецепторов.на.биполярные.клетки..В.условиях. темноты. в. этих. синапсах. непрерывно. выделяется. медиатор глутамат,. который.влияет.на.поляризацию.и.обменные.процессы.в.биполярных.клетках.. Характер. этого. влияния. зависит. от. того,. какой. вид. глутаматных. рецепторов. имеется. на. постсинаптических. мембранах. биполярных. нейронов.. В. клетках. off-типа,. тормозящихся. при. действии. света,. имеются. так. называемые. глутаматные. рецепторы. GluR;. а. в. клетках. on-типа. (активирующихся. при. действии. света). находятся. метаботропные. глутаматные. рецепторы. mGluR6.

В.темноте.выброс.глутамата.из.пресинаптических.мембран.фоторецепторов. идет. интенсивно.. В. биполярных. клетках. on-типа. глутамат. захватывается. метаботропными. рецепторами. mGluR6,. что. приводит. к. закрытию. натриевых. каналов,. гиперполяризации. и. снижению. активности. этих. нейронов.. В. свою. очередь. это. приводит. к. уменьшению. выделения. глутамата. в. синапсах,. формируемых. биполярными. клетками. на. ганглиозных. нейронах.. В. результате. активность. ганглиозных.on-клеток.снижается.и.резко.уменьшается.частота.импульсов,.по- сылаемых. по. аксонам. ганглиозных. клеток,. входящих. в. структуру. зрительного. нерва.. Противоположные. события. происходят. в. рассмотренных. выше. структурах. при. действии. на. колбочку. света.. Ее. мембрана. гиперполяризуется,. снижается. выделение. глутамата. в. синапсах,. влияющих. на. состояние. рецепторов. биполярных.клеток.mGluR6..Рецепторы.инактивируются,.открываются.низкоселективные. натриевые. каналы. мембран. биполярной. клетки.. В. свою. очередь. биполярная. клетка. деполяризуется,. активируется. и. резко. увеличивает. выделение. глутамата. в. синапсах,. контактирующих. с. ганглиозными. клетками.. Это. приводит. к. активации. ганглиозных. клеток. —. резкому. увеличению. частоты. импульсов,.посылаемых.по.аксонам.этих.клеток.в.лежащие.выше.нервные.центры.. В. результате. высшие. центры. получают. информацию. о. появлении. освещения. определенного. участка. сетчатки.. Роль. индикаторов. появления. света. выполняют. on-клетки.

Похожие,. но. противоположно. направленные. события. происходят. на. off- биполярных. и. off-ганглиозных клетках.. При. действии. света. они. тормозятся,. а. при. его. выключении. активируются.. Ключевую. роль. в. таком. различии. реакции. на. свет. выполняют. рецепторы GluR,. находящиеся. на. постсинаптических. мембранах. биполярных. нейронов.. Они. обеспечивают. открытие. ионотропных. каналов. на. постсинаптических. мембранах. биполярных. нейронов. и. деполяризацию. этих. нейронов. в. темноте,. когда. продукция. глутамата. фоторецепторами. высока.. На. свету. гиперполяризация. фоторецепторов. приводит. к. снижению. выделения. глутамата,. биполярная. клетка. гиперполяризуется. и. не. активирует. ганглиозную. клетку.

Это. принципиальная,. но. очень. упрощенная. схема. передачи. информации. между.клетками.сетчатки..Так,.известно,.что.имеются,.по.крайней.мере,.четыре. подвида.биполярных.клеток,.отличающихся.своими.свойствами..Видимо,.имеется. передача. сигналов. от. биполярных. нейронов. на. горизонтальные,. амакриновые. и. другие. клетки. с. использованием. медиаторов. глицина. и. ГАМК.. Однако. главной. функцией. биполярных. нейронов. центрального. участка. сетчатки. является.обработка.и.передача.сигналов.от.рецепторов.на.ганглиозные.клетки. сетчатки.. Для. биполярных. нейронов,. расположенных. на. периферии. сетчатки,. возрастает.функция.сбора.сигналов.от.многих.конвергирующих.на.них.палочек.

и.колбочек,. обработка. и. передача. интегрированных. сигналов. на. ганглиозные. клетки.

Важнейшей. функцией. горизонтальных. клеток. сетчатки. является. интеграция. сигналов. от. множества. конвергирующих. с. ними. палочек. и. колбочек.. Обработка. этих. сигналов. направлена. на. формирование. различных. по. свойствам.

и.размерам. рецептивных. полей. сетчатки,. участие. в. обеспечении. латерального. торможения.

Частично. схожие. функции. принадлежат. и. амакриновым. клеткам.. Среди. амакриновых. клеток. выделено. около. 40. типов.. Эти. клетки. используют. сигналы.от.других.клеток.сетчатки.для.избирательного.контроля.активности.ганглиозных. клеток. сетчатки. и. настройки. их. на. восприятие. информации. о. движении.зрительных.объектов..Амакриновые.клетки.участвуют.в.осуществлении. латерального. торможения. соседних. клеток,. что. важно. для. восприятия. контраста;. они. важны. для. оценки. уровня. общей. освещенности. сетчатки,. посылки. сигналов,.используемых.в.ЦНС.для.формирования.циркадианных.ритмов.и.регуляции. просвета. зрачка.. Чаще. всего. медиаторами. в. этих. клетках. являются. глицин. и. ГАМК.

Следует. отметить,. что,. кроме. передачи. сигналов. на. биполярные. клетки. через. глутаматергические. синапсы,. фоторецепторы. обмениваются. сигналами.

с.соседними. клетками,. находящимися. в. пределах. наружного. плексиформного. слоя. сетчатки,. через. ионные. каналы. щелевых. контактов. (электрические синапсы).

Из. вышеизложенных. сведений. видно,. что. до. уровня. ганглиозных. клеток. сетчатки. кодирование. информации. о. световом. воздействии. идет. в. аналоговой. форме,. в. виде. изменения. амплитуды. и. длительности. гипер-. или. деполяризации. клеточных. мембран.. И. только. на. уровне. ганглиозных. клеток. сетчатки,. формирующих. зрительные. нервы,. включается. частотное. кодирование. —. генерация. потенциалов. действия,. частотой. и. скважностью. залпов. которых. кодируется. информация. о. воспринимаемом. раздражителе.. На. уровне. коры. мозга. информация. обеспечивает. воссоздание. зрительных. образов.

Численность. ганглиозных. нейронов. сетчатки. (1–1,2. млн). почти. в. 100. раз. меньше,.чем.общая.численность.палочек.и.колбочек..Естественно,.что.на.одну. ганглиозную. клетку. конвергируют. сигналы. от. нескольких. колбочек. и. десятков. палочек.. Все. рецепторные. клетки,. которые. через. биполярные. нейроны. связаны.

с.одной. ганглиозной. клеткой,. формируют. ее. рецептивное. поле.. Понятие. рецеп тивное поле ганглиозной клетки. трактуется. так. же,. как. участок. сетчатки,. воздействие. на. который. влияет. на. активность. определенной. ганглиозной. клетки.. Вблизи. желтого. пятна. эти. поля. имеют. диаметр. 7–200. нм,. на. периферии. —. 400–700. нм.. Рецептивные. поля. сетчатки. проецируются. не. только. на. ганглиозные.клетки,.но.и.на.нейроны.более.высоких.уровней.зрительного.анализатора.

Ганглиозные. клетки. подразделяют:

•. по. характеру. ветвления. дендритного. дерева. (α-,. β-,. γ-клетки);

•. характеру. связей. с. колбочками. и. палочками;

•. функциям.

Так,.по.характеру.ответа.на.свет.выделяют.on-клетки,.активирующиеся.при. включении. света,. off-клетки,. активирующиеся. при. выключении,. on-off-клетки,. активирующиеся.как.при.включении,.так.и.при.выключении.света..Около.80.%.

клеток. относят. к. Р-клеткам.. Они. связаны. в. основном. с. маленькими. по. размеру.рецептивными.полями,.сформированными.колбочками.в.центре.сетчатки,.

и.обеспечивают. восприятие. цвета.. Их. активность. мало. меняется. в. условиях. воздействия. определенных. длин. световых. волн. (тоническая. активность).. Эти. клетки. посылают. свои. аксоны. в. парвоцеллюлярные. (мелкоклеточные). слои. коленчатого. тела.

М-клетки. имеют. больший. размер. и. связаны. с. большими. рецептивными. полями. сетчатки,. в. которые. входят. преимущественно. палочки.. М-клетки. особенно.важны.для.восприятия.контраста,.начала.и.окончания.воздействия.света,. движения. объекта.. Аксоны. этих. клеток. проецируются. в. магноцеллюлярные. слои. латерального. коленчатого. тела.

Оказалось,.что.характер.влияния.с.центрального.участка.рецептивного.поля. сетчатки.на.свою.ганглиозную.клетку.может.быть.противоположным.влиянию. с. периферии. этого. поля.. Есть. ганглиозные. клетки,. которые. при. освещении. маленького. кружочка. сетчатки. в. центре. их. рецептивного. поля. активируются,. а.при.освещении.периферии.этого.поля.тормозятся..Такие.ганглиозные.клетки. были. названы. клетками. с. on-центром.. Противоположную. реакцию. на. свет. имеют. клетки с. off-центром. в. рецептивном. поле.. Когда. центр. и. периферия. таких.рецептивных.полей.освещены.равномерно,.за.счет.механизмов.латерального. торможения. происходит. взаимное. подавление. влияния. с. центра. и. периферии. на. ганглиозную. клетку.. Такие. связи. оказываются. особенно. полезными. для. выявления. границ. освещенных. участков. на. сетчатке. (контуров. изображения).. Так,. если. периферия. рецептивного. поля. частично. освещена,. а. центр. не.освещен,.то.ганглиозная.клетка.с.off-центром.будет.активироваться.сильнее,. чем. аналогичная. клетка. с. освещением. центра. и. периферии.. В. результате. облегчается. возможность. выявления. контраста. в. освещении. и. контуров. изображения. на. уровне. сетчатки,. а. также. определения. направленности. движения. рассматриваемого. предмета.

Наряду.с.М-.и.Р-клетками.выделяют.третий.тип.ганглиозных.клеток.(около. 10. %),. которые,. благодаря. наличию. белка. меланопсина,. обладают. собственной. фоточувствительностью,. непосредственно. реагируют. на. воздействие. света. деполяризацией. и. генерацией. нервных. импульсов.. По. аксоном,. отходящим. от. этих. клеток,. передается. информация. к. супрахиазменному. ядру. гипоталамуса.

и.претектальной. области. среднего. мозга.. Эта. сигнализация. используется. для. регуляции. зрачковых. реакций. на. изменения. освещенности. сетчатки. и. формирования. циркадианных. ритмов.

передача и обработка сигналов в зрительных путях.. Ганглиозные. клетки.

сетчатки. обеспечивают. преобразование. воспринимаемой. зрением. информации. в. частотные. коды. —. форму,. удобную. для. передачи. сигналов. по. нервным. волокнам. в. виде. нервных. импульсов. (потенциалов. действия).. Зрительная. информация,.передаваемая.от.сетчатки.в.высшие.центры.мозга,.уже.существенно. обработана.. Так,. благодаря. взаимодействию. между. разнообразными. клетками. сетчатки.выявляется.и.усиливается.контраст.между.светлым.и.темным.контурами. изображений,. выявляется. наличие. и. направленность. движения. объекта,. оценивается.яркость.его.освещения.и.качество.цвета..Проведение.информации. к.высшим.отделам.зрительного.анализатора.идет.по.аксонам.ганглиозных.клеток,.формирующих.зрительные.нервы,.в.каждом.из.которых.содержится.около.

отсеивание. избыточных. сигналов. и. перекодирование. информации,. посылаемой.далее.по.путям.зрительной.радиации.в.центральное.(поле.17).и.дополнительные. зрительные. поля. коры. мозга.. Связь. между. нейронами. ЛКТ. и. корой. мозга.двусторонняя..От.коры.(а.также.от.ретикулярной.формации.моста).к.ЛКТ. идут. эфферентные. пути,. по. которым. кора. может. влиять. на. отбор. зрительных. сигналов,. передаваемых. к. коре,. облегчать. их. проведение. или. блокировать,. проводить. своеобразную. «селекцию».

Большинство. нейронов. внутри. каждого. из. слоев. ЛКТ. реагируют. на. поступление. сигналов. только. от. одного. глаза,. т.е.. являются. монокулярными.

Для. понимания. проекции. полей. зрения. на. центры. зрительного. анализатора. необходимо. учитывать,. что. в. силу. строения. оптической. системы. глаза. на. сетчатку. проецируется. изображение. предметов,. перевернутое. сверху. вниз,. и. правая. часть. поля. зрения. проецируется. на. левую. половину. сетчатки. глаза.. При. бинокулярном. зрении. сигналы. от. правой. половины. поля. зрения. воспринимаются. назальной. частью. сетчатки. правого. глаза. и. височной. частью. сетчатки. левого. глаза.. Возникает. вопрос:. где. же. будет. проекция. этой. (правой). части. зрительного. поля. в. таламусе. и. коре. мозга?. Волокна. от. ганглиозных. клеток. височной. части. сетчатки. левого. глаза,. не. перекрещиваясь,. пойдут. по. зрительному. нерву,. затем. по. тракту. в. левое. ЛКТ.. Волокна. от. назальной. части. сетчатки. правого. глаза. на. уровне. хиазмы. перейдут. в. левый. зрительный. тракт. и. в. его. составе. также. достигнут. левого. ЛКТ.. Далее. по. путям. зрительной. радиации. эта. информация. поступит. в. первичную. зрительную. зону. (поле. 17). левого. полушария.. По. этому. механизму. левая. половина. поля. зрения. каждого. глаза. проецируется. в. правое. ЛКТ. и. зрительную. зону. правого. полушария.

Знание. особенностей. проведения. информации. от. рецепторов. сетчатки. до.коры.необходимо.для.определения.уровней.повреждения.при.заболеваниях,. сопровождающихся. нарушением. зрения.

анализ зрительных сигналов в зрительной коре.. Первичная зрительная,. или. стриарная,. кора располагается. в. области. шпорной. борозды. в. затылочной. доле. коры. мозга. (поле. 17).. Зрительная. кора. каждого. полушария. получает. волокна. от. ипсилатеральной. и. контралатеральной. половин. сетчатки. глаза.

По. функциональным. свойствам. нейроны. зрительной. коры. делят. на. три. типа:.простые,.сложные.и.сверхсложные.клетки..Есть.также.их.разновидности.. Из. нейронов. сформированы. функциональные. колонки. (модули),. располагающиеся. перпендикулярно. к. поверхности. коры.

Первичная. проекционная. область. осуществляет. более. сложную,. чем. в. сетчатке. и. в. наружных. коленчатых. телах,. переработку. информации.. В. отличие. от. круглых. on-. и. off-рецептивных. полей. сетчатки,. связанных. с. ганглиозными. клетками,. простые. клетки. имеют. on-. и. off-рецептивные. поля,. форма. которых. вытянута.. Такая. форма. позволяет. узнавать. наличие. линий. или. полос. в. световом. потоке,. действующем. на. сетчатку.. Это. становится. возможным. благодаря. картотопическому. (ретинотопическому). представительству. сетчатки. в. зрительной. коре.

Сложные. клетки. зрительной. коры. активируются. при. наличии. определенной.угловой.направленности.светлых.или.темных.полос.на.сетчатке..Их.ответ. регистрируется. вне. зависимости. от. места. положения. полос. и. активируемой. площади. поверхности. сетчатки.. Сверхсложные. клетки. находятся. преимуще-