4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

Динамический• стереотип. —. устойчивая. последовательность. группы. условных. рефлексов,. вырабатываемых. в. результате. многократного. воздействия. набора. следующих. в. определенном. порядке. условных. раздражителей. и. реакций. организма,. объединенных. выполнением. конкретной. задачи.. Динамический. стереотип.можно.выработать.в.эксперименте.на.животных,.подавая.и.подкрепляя. строго. определенный. ряд. условных. раздражителей.. После. его. выработки. достаточно. воздействия. хотя. бы. одного. из. применяемых. раздражителей. для. запуска.всего.комплекса.реакций..В.этих.условиях.окончание.одного.рефлекторного. акта. служит. сигналом. для. начала. следующего.. Динамический. стереотип. вырабатывается. также. в. естественных. условиях. у. человека. при. производственной. и. учебной. деятельности.. Он. позволяет. экономить. время,. нервную. и. мышечную. энергию,. освобождая. организм. от. непрерывного. решения. задач. по. выбору. того,. что. и. как. делать.. Динамический. стереотип. способствует. формированию.дисциплины,.правил.поведения..Он.лежит.в.основе.выработки.навыков,. привычек. и. «автоматизации». последовательности. рабочих. движений. человека.. Благодаря. этому. опытный. рабочий. выполняет. привычную. работу. быстрее.и.с.меньшим.утомлением,.чем.новичок..Если.человек.попадает.в.новые. жизненные. условия,. требующие. переделки. сложившихся. динамических. стереотипов,. то. это. требует. значительного. напряжения.. Особенно. трудно. даются. переделки. устоявшегося. динамического. стереотипа. людям. с. инертным. типом. течения.нервных.процессов..Ниже.мы.рассмотрим.наличие.и.особенности.различных. типов. высшей. нервной. деятельности.

функциональная система поведенческого акта.. Академик. П.К.. Анохин,. ученик. И.П.. Павлова,. разработал. теорию. функциональных. систем. (1935),. которая. во. многом. предвосхитила. ряд. положений. кибернетики. —. науки. об. управлении.и.связи.в.живых.организмах.и.машинах..Использование.представлений. о. функциональных. системах,. регулирующих. показатели. гомеостаза,. рассматривалось.при.изучении.разделов.физиологии.кровообращения,.дыхания.и.терморегуляции.. Во. многом. однотипные. принципы. построения. имеют. и. функциональные. системы,. регулирующие. поведенческие. акты.. В. структуру. функциональной. системы. поведенческого. акта. (рис.. 16.4). входят. такие. составляющие,. как. афферентный. синтез,. принятие. решения,. программа. действия. и. формирующийся. параллельно. с. ней. акцептор. результата. действия,. действие,. результат. действия,. параметры. результата. действия.. Образование. функциональных. систем. идет. с. построением. замкнутых. контуров. регулирования. жизненных. процессов,. использованием. обратной. связи,. обеспечивающей. контроль. за. величиной. регулируемого. показателя.

Афферентный синтез. является. результатом. функционирования. многочисленных. нейронных. ансамблей. коры. и. лимбической. системы,. а. также. взаимодействия. их. со. всеми. структурами. ЦНС.. В. афферентный. синтез. входят. доминирующая. мотивация,. память,. обстановочная. афферентация. и. пусковой. стимул.. Организующим.началом.афферентного.синтеза.является.доминирующая.мотивация.. Она. подавляет. активность. других. нервных. центров. и. возбуждает. нейронные. структуры,. извлекающие. из. памяти. информацию,. необходимую. для. осуществления.адаптивного.поведения..На.основе.афферентного.синтеза.определяется.цель.предстоящего.поведенческого.акта.и.формируется.решение.о. способе. его. выполнения.

Эфферентные возбуждения

Рис. 16.4. Общая. схема. функциональной. системы. целенаправленного. поведенческого. акта. (по. П.К.. Анохину)

Принятие.решения.направляет.деятельность.организма.на.достижение.конкретного. полезного. результата. и. снимает. неопределенность. в. выборе. одного. из.многочисленных.возможных.вариантов.поведения..Важнейшую.роль.в.принятии. решения. играют. лобные. доли. коры. большого. мозга.. При. наличии. решения. происходит. эфферентный. синтез,. мобилизующий. ресурсы. памяти. имеющихся.и. вновь. формируемых.двигательных.программ..На. основе.эфферентного. синтеза. строится. конкретная. программа. действий,. направленных. на. достижение.полезного.приспособительного.результата..Параллельно.с.программой.действия. формируется. акцептор результата действия,. который. представляет. собой.аппарат.прогнозирования.параметров.будущего.результата.действия,.т.е.. создается. представление. о. том,. какими. должны. быть. ощущения,. если. достигнут. желаемый. результат. действия.

Однако. формирование. программы. и. акцептора. результата. действия. еще. не. означает,. что. сразу. начнется. выполнение. данного. поведенческого. акта,. оно. может.быть.отложено.на.длительное.время..Начало.его.осуществления.зависит. от. обстановочной. афферентации. и. пускового. стимула.. Обстановочная аффе рентация. —. импульсация. от. сенсорных. рецепторов,. сигнализирующая. о. текущих. событиях. внешней. среды. и. состоянии. внутренней. среды. организма.. Благодаря. обстановочной. афферентации. определяется. возможность. и. целесообразность. выполнения. поведенческой. реакции. в. данной. конкретной. обстановке.. Сигналом. к. началу. действия. по. реализации. поведенческого. акта. является. пусковой стимул.

Рассмотрим. пример. формирования. поведенческого. акта,. который. приводил. на. лекциях. для. студентов. академик. П.К.. Анохин.. Допустим,. что. у. студента. на. основе. доминирующей. мотивации. и. афферентного. синтеза. возникло. решение.о.приобретении.нового.костюма..Это.решение.мобилизует.извлечение.

информации. о. путях. достижения. цели. и. формирует. конкретную. программу. действий:.добывание.денег,.поездка.в.конкретные.магазины.и.т.д..Параллельно. с. программой. действий. формируется. акцептор. результата. действия. —. представление. о. том,. каким. должен. быть. костюм,. его. цвет,. фасон,. размеры,. ощущения. от. ткани.. При. наличии. благоприятной. обстановочной. афферентации. начало. выполнения. поведенческого. акта. инициируется. пусковым. стимулом,. например.сведениями.о.поставке.в.магазин.хороших.костюмов..Пусковой.стимул. запускает. действие.

Может. быть. несколько. вариантов. такого. действия.

1..Студент. приехал. в. магазин. и. обнаружил,. что. костюм. по. цене,. фасону.

и.другим. качествам. соответствует. прогнозируемым. показателям.. Совершается. покупка.. Функциональная. система,. направленная. на. достижение. цели. этого. поведенческого.акта.распадается..Если.при.совершении.запрограммированного. поведенческого.акта.параметры.результата.действия.совпадают.с.прогнозируемыми. в. акцепторе,. у. человека. возникает. положительная. эмоция.. Чем. более. трудным. или. менее. вероятным. было. достижение. прогнозируемого. результата,. тем.более.сильная.положительная.эмоция.возникает.при.его.достижении..Если. достижение. цели. поведенческого. акта. не. требовало. напряжения. и. было. абсолютно. предсказуемым,. т.е.. при. банальных. поведенческих. действиях,. эмоция. не. возникает.

2..Костюм. оказался. соответствующим. ожидаемым. показателям,. за. исключением.одного.из.них.(например,.большая.длина.брюк)..Тогда.акцептор.результата. действия. способствует. принятию. решения. о. коррекции. поведения. для. достижения.нужного.результата.(допустим,.реализуется.услуга.подгонки.длины. брюк).

3..Расхождения. между. запрограммированными. в. акцепторе. и. наличными. показателями. результата. действия. слишком. велики. (костюм. не. исправить,. не. подходит. по. ряду. показателей).. Обычно. в. этом. случае. (при. условии,. что. достижение. поставленной. цели. было. очень. важным,. но. не. состоялось). возникает. отрицательная. эмоция.. Из. акцептора. результата. действия. идет. сигнал. в.афферентный.синтез,.и.пересматривается.программа.поведенческой.реакции. (в. нашем. примере,. допустим,. студент. пойдет. шить. костюм. в. ателье,. а. не. искать. в. магазине).

Таким. образом,. наличие. функциональной. системы. с. ее. обратными. связями,. позволяющими. контролировать. результаты. действия,. обеспечивает. реализацию. определенных. поведенческих. реакций. и. достижение. полезных. для. организма. результатов.. В. оценке. важности. и. значимости. достижения. результатов. участвуют. эмоции.

При.невозможности.достижения.прогнозируемого.результата.возникающая. отрицательная. эмоция. может. вызвать. длительную. стресс-реакцию. организма,. способствующую.развитию.ряда.заболеваний:.артериальной.гипертонии,.инфаркта. миокарда,. изъязвлению. желудочно-кишечного. тракта,. иммунодефицитного. состояния.

16.3.  Типы  высшей  нервной  деятельности

Различают. общебиологические. и. человеческие. типы. высшей. нервной. деятельности..Общебиологические•типы.высшей.нервной.деятельности.свойствены. как. человеку,. так. и. животным.. Еще. Гиппократ. отмечал. особенности. темпераментов. (temperamentum. —. надлежащее. соотношение). людей,. считая,. что. эти. особенности. обусловлены. различиями. в. соотношении. различных. жизненных. «соков». в. организме:. крови,. желтой. и. черной. желчи. и. слизи.. Он. выделил. четыре. основных. типа. темпераментов:. сангвиник,. флегматик,. холерик,. меланхолик.. Исследованиями. лаборатории. И.П.. Павлова,. выполненными. в. 20-х. гг.. XX. в.,. было. показано,. что. особенности. поведенческих. реакций. как. животных,. так. и. человека. зависят. от. силы,. подвижности. и. уравновешенности. возбудительного. и. тормозного. процессов.. Эти. характеристики. возбуждения. и. торможения. определяют. по. скорости. образования. и. угасания. условных. рефлексов,. пороговой.величине.раздражителей,.необходимых.для.вызова.рефлексов,.и.ряду. других. показателей.. В. частности,. определяют. величину. доз. брома. и. кофеина,. необходимых.для.торможения.или.активации.проявления.условного.рефлекса.. Применяют. электроэнцефалографические. тесты:. определение. критической. частоты. мелькания. света. и. др.

На. основании. тестирования. возбудительного. и. тормозного. процесса. И.П.. Павловым. выделено. четыре. основных. общебиологических. типа. высшей. нервной. деятельности.

Тип. 1-й. —. сильный, подвижный, уравновешенный.. Этот. тип. часто. называют. сангвиническим,.так.как.он.совпадает.по.поведенческим.признакам.с.гиппократовским. описанием. сангвиника.. Для. сангвиника. характерна. энергичность,. решительность,. подвижность.. Он. легко. переключается. на. различные. виды. деятельности,. имеет. высокую. психическую. и. эмоциональную. активность,. сравнительно. легко. переживает. неудачи. и. неприятности.

Тип.2-й.—.сильный, инертный, уравновешенный..Соответствует.флегматику. по.Гиппократу..Такие.люди.обычно.медлительны,.спокойны,.мало.подвержены. эмоциям,. им. трудно. переключиться. с. одного. вида. деятельности. на. другой.. При. отсутствии. таких. переключений. они. проявляют. высокую. работоспособность.. Подчеркивая. важнейшую. характеристику. этого. типа,. Павлов. называл. его. «спокойным».

Тип. 3-й. —. сильный, неуравновешенный.. Соответствует. холерику. по. Гиппократу..Поведение.холерика.отличается.высокой.активностью,.раздражительностью. с. ярко. выраженной. эмоциональностью,. проявляющейся. в. речи,. мимике,. жестах.. Павлов. назвал. этот. тип. «безудержным».

Тип. 4-й. —. слабый.. Имеет. слабую. силу. возбудительного. процесса.. Легко. утомляем.. При. действии. сильных. раздражителей. легко. переходит. к. торможению.. В. условиях. напряженной. деятельности. и. особенно. конфликтных. ситуаций. подвержен. срывам. ВНД. и. неврозам.. Этот. тип. соответствует. описанию. меланхолика. по. Гиппократу.. У. таких. людей. отмечается. высокая. эмоциональная. ранимость,. замкнутость,. склонность. к. мрачным. мыслям. без. явных. на. то. причин.

Особенно. ярко. видны. отличительные. особенности. описанных. темпераментов,. если. животное. или. человек. попадает. в. критические. ситуации.. Однако.

резко.выраженные.типы.темпераментов.у.человека.встречаются.нечасто..Обычно. имеется. комбинация. отдельных. черт. разных. темпераментов.

Тип. высшей. нервной. деятельности. обусловлен. генетически,. но. условия. воспитания.и.жизни.могут.сильно.повлиять.на.поведенческие.характеристики.. У. людей. характер. поведенческих. реакций. может. сильно. меняться. также. в. зависимости. от. окружающих. обстоятельств.. Имеются. примеры. того,. как. люди,. имеющие. в. обычных. условиях. меланхолический. тип. поведения,. в. момент. тяжелых. испытаний. проявляли. сильную. волю. и. стойкость.

Человеческие• типы. высшей. нервной. деятельности. выделяют. по. признаку. соотношения. первой. и. второй. сигнальных. систем. в. мыслительной. деятельности.. Различают. три. типа:. художественный,. мыслительный. и. средний.

Сигнальные.системы.обеспечивают.восприятие,.обработку.и.обмен.информации..Первая сигнальная система.—.совокупность.всех.анализаторов,.обеспе- чивающих. восприятие. сенсорной. информации. (основная. черта. —. конкретный. характер. восприятия,. т.е.. обязательное. наличие. отображаемого. объекта).. Вто рая сигнальная система. —. совокупность. анализаторов. и. механизмов,. создающих. базу. для. формирования. речи. и. абстрактного. мышления. (при. этом. слово. является. универсальным. заменителем. всех. остальных. сигналов).

Художественный тип. характеризуется. преобладанием. в. мыслительных. процессах.первой.сигнальной.системы..У.таких.людей.хорошие.способности.к.восприятию.и.запоминанию.конкретного.отражения.окружающего.мира:.зрительных.образов,.звуков,.музыки,.двигательных.реакций..Для.этих.людей.характерна. цельность. восприятия. действительности. в. конкретно-образном. ее. отражении.. Они. проявляют. склонность. к. определенным. профессиям. (художники,. музыканты,. модельеры,. дегустаторы).

Мыслительный тип. характеризуется. преимущественным. использованием. в.мыслительных.процессах.второй.сигнальной.системы..Окружающая.действительность.лучше.воспринимается.такими.людьми.через.понятийные.и.символические. характеристики.. При. этом. хорошо. выражены. как. анализ,. расчленение. на. составляющие,. цельной. картины. событий,. так. и. синтез,. абстрактно-логи.- ческие. . обобщения,. оперирование. представлениями,. суждениями,. умозаключениями.. Такие. люди. часто. бывают. философами,. математиками.

Средний тип. характеризуется. относительно. сбалансированным. соотношением. первой. и. второй. сигнальных. систем. в. процессах. мышления.. К. этому. типу. относится. большинство. людей.

Выявлено,. что. человеческие. типы. ВНД. в. определенной. мере. связаны. с. асимметрией. функций. полушарий. большого. мозга,. доминированием. одного. полушария.по.отношению.к.другому..Каждое.полушарие.обладает.собственной. памятью,. тонусом,. характером. мышления.. У. абсолютного. большинства. правшей. и. приблизительно. 70. %. левшей. доминантным. является. левое. полушарие.

Клинические. наблюдения. над. людьми. с. изолированным. повреждением. (или.функциональным.временным.отключением).одного.из.полушарий.позволили. установить,. что. у. большинства. людей. процессы. абстрактно-логического. мышления. преимущественно. сосредоточены. в. левом. полушарии,. а. конкретно- образного.—.в.правом..При.этом.между.полушариями.имеются.мощные.инфор- мационные.взаимодействия..В.результате.они.функционируют.как.единое.целое,. по.выражению.П.К..Анохина,.«взаимосодействуют».в.обеспечении.психических.

функций.. Например,. при. выраженной. доминантности. левого. полушария. обеспечивается. словесно-понятийная. составляющая. речи,. а. при. доминантности. правого. —. образность. речи,. ее. интонация,. особенности. произношения.

16.4.  Память,  ее  виды  и  механизмы

Память. —. способность. индивидуума. воспринимать,. запечатлевать,. сохранять. и. воспроизводить. информацию. о. прошлом. опыте.

Виды• памяти. различают. по. нескольким. признакам:

•. по. происхождению. выделяют. индивидуальную. и. видовую. память.. Индивидуальная.память.сохраняет.сведения.об.опыте,.приобретенном.индивидуумом. в. процессе. жизни.. Видовая. (наследственная,. генетическая). память. обеспечивает. хранение. и. передачу. опыта,. накопленного. в. процессе. эволюции. видом.. Она. обеспечивает. формирование. безусловных. рефлексов. и. инстинктов. и. закодирована. в. геноме;

•. по. психологическим особенностям. выделяют. конкретно-образную. (про- цедурную).и.словесно-логическую.(декларативную).память..Конкретно-образная. память.—.запоминание.образов.предметов.и.явлений,.а.также.действий.в.окру- жающем.мире..Словесно-логическая.обеспечивает.запоминание.информации,. передаваемой. речью;

•. по.виду запоминаемых ощущений.выделяют.зрительную,.слуховую,.локомоторную. (двигательную),. осязательную,. обонятельную. память.. Основное. количество. (до. 80. %). информации. поступает. в. мозг. от. зрительной. системы;. зрительная. память. обладает. очень. большой. емкостью;

•. по. времени сохранения информации. выделяют. мгновенную (иконическую,. непосредственный.отпечаток,.сенсорный.образ), кратковременную.и.долговременную. память.

Мгновенная• память. длится. около. 1. с.. Она. является. результатом.свойств. как. периферического. (представленного. органами. чувств),. так. и. центрального. (представленного. корой. мозга). концов. анализаторов.. На. уровне. органов. чувств. этот. механизм. состоит. в. том,. что. активация. сенсорных. рецепторов. сохраняется. на. короткое. время. (около. 1. с). после. действия. раздражителя.. Кратковременно. сохраняется. первичное,. содержащее. огромное. количество. информации,. отражение.образа.или.события..Это.свойство.анализаторов.способствует.слитному. восприятию. кино-. и. телеизображений.

В.этот.временной.интервал.сохраняется.и.активность.нейронов,.к.которым. приходят.импульсы.от.сенсорных.рецепторов..Однако.по.пути.к.высшим.корковым.центрам.большая.часть.информации.отсеивается,.а.некоторые.ее.блоки. могут. не. пропускаться. вообще.. Видимо,. имеется. несколько. уровней. системы,. контролирующей. избирательность. пропуска. информации. к. структурам,. осуществляющим. ее. запоминание. и. осознание.. По. крайней. мере,. в. эту. систему. контроля. входят. ретикулярная. формация,. лимбические. области. и. некоторые. отделы.коры..В.механизмах.избирательного.запоминания.важна.роль.доминирующей.мотивации..Именно.она.направляет.внимание.человека.на.восприятие. информации,.необходимой.для.осуществления.решений.и.действий.по.удовлетворению. потребностей.

нами. чувств.. Длительность. ее. составляет. от. единиц. секунд. до. 30. мин,. объем. небольшой..Например,.при.однократном.предъявлении.человек.в.среднем.может. запомнить. 7.±.2. числа.. Важную. роль. в. обеспечении. кратковременной. памяти. играет.круговая.циркуляция.импульсов.в.замкнутых.нейронных.цепях..При.этом. происходит. облегчение. проведения. возбуждения. в. синапсах,. замыкающих. нейронные. цепи.. Одно. из. важнейших. доказательств. электрофизиологической. при- роды.кратковременной.памяти.—.наличие.феномена.ретроградной.амнезии.после. сотрясения. мозга,. ушиба. или. электрошокового. воздействия. на. мозг.

Ретроградная.амнезия.проявляется.потерей.памяти.на.события,.произошедшие. перед. воздействием. на. мозг. (в. пределах. десятков. минут).. Такую. потерю. объясняют. тем,. что. под. влиянием. электрошока. или. механических. воздействий. происходит.прекращение.циркуляции.возбуждения.в.замкнутых.нейронных.цепях.. Поэтому. кратковременную. память. часто. называют. электрофизиологической.

Промежуточная• память• (консолидация• памяти).. Повторные. ритмические. приходы. импульсов. к. одним. и. тем. же. нейронам. являются. условием. для. перехода.кратковременной.памяти.в.долговременную..Процесс.перехода.кратковременной. памяти. в. долговременную. называют. консолидацией.. Для. этого. требуются. десятки. минут,. а. в. некоторых. случаях. и. часов.. Поскольку. с. учетом. небольшой. емкости. кратковременной. памяти. возникают. сомнения. в. возможности. такого. длительного. хранения. значительного. объема. информации. в. кратковременной. памяти,. то. введено. представление. о. промежуточной. памяти,. обеспечивающей. перевод. информации. в. энграммы. для. более. длительного. хранения.. Промежуточная.память.обладает.большей.емкостью,.чем.кратковременная,.и.создает. возможность. хранения. информации. как. подлежащей. консолидации,. так. и. запоминаемой. на. ближайшее. время. (до. нескольких. часов).

Промежуточную. память. по. механизмам,. лежащим. в. ее. основе,. называют. нейрохимической.. При. длительной. импульсной. активности. нейронов. в. них. активируются. процессы. синтеза. медиаторов,. нейромодуляторов. (нейропептидов),. молекулярных. рецепторов,. белков,. формирующих. ионные. каналы,. различных. видов. РНК.. Инициация. изменения. синтеза. этих. веществ,. их. высвобождения. или. включения. в. состав. мембран. происходит. за. счет. прихода. к. нейронам. потоков.импульсов,.которые.инициируют.выброс.медиаторов..Медиаторы.(через. посредство. G-белков. и. т.д.). влияют. на. активность. вторичных. посредников. (цАМФ,. ИФ3,. ДАГ,. цГТФ,. Са2+). и. таких. веществ,. как. NO,. эйкозаноиды,. нейрогормоны.. Связь. между. частотой. импульсации. и. высвобождением. нейропептидов.в.синаптическую.щель.основана.на.том,.что.для.их.выброса.необходимо. значительное.накопление.в.нервном.окончании.ионов.кальция..Такое.накопление. достигается. приблизительно. через. 50. мс. от. начала. активации. пресинаптического.окончания,.поэтому.выброс.нейропептида.несколько.запаздывает.от. момента. выброса. основного. медиатора.

Имеется. много. вариантов. сочетаний. выброса. классических. медиаторов. с.нейропептидами:.ацетилхолин.—.вазоактивный.интестинальный.пептид.(ВИП),. энкефалин;.норадреналин.—.нейропептид.Y,.опоиды,.соматостатин;.допамин.—. энкефалин,. холецистокинин;. серотонин. —. вещество. Р,. тиротропина. рилизинггормон. и. др.. Нейропептиды. могут. усиливать. или. ослаблять. синаптические. эффекты. нейромедиаторов.

Введение. животным. веществ,. нарушающих. синтез. пептидов,. снижает. или. полностью. блокирует. возможности. запоминания. и. приобретения. этими. живот-

ными.новых.навыков..Животные.с.врожденным.дефектом.синтеза.вазопрессина. страдают. нарушениями. процессов. консолидации. памяти.. Введение. вазопрессина.улучшает.запоминание.как.у.животных,.так.и.у.человека..Благоприятное. влияние. на. память. оказывают. окситоцин,. производные. АКТГ,. эндорфины,. энкефалины. и. другие. пептиды.

Перестройки. проводимости. в. синапсах. получили. название. долговременной потенциации.(при.этом.облегчение.проведения.возбуждения.между.нейронами. может. длиться. часами).. Особенно. выражены. эти. перестройки. в. гиппокампе,. играющем. важнейшую. роль. в. механизмах. запоминания. и. научения.. В. разных. участках. гиппокампа. имеется. несколько. механизмов. долговременной. потенциации.. Рассмотрим. один. из. них.

Во. многих. нейронах. гиппокампа. медиатором. служит. глутамат.. Он. вызывает. потенциацию. при. условии. взаимодействия. с. двумя. типами. рецепторов. постсинаптической. мембраны. и. наличия. достаточной. степени. ее. деполяризации. (рис.. 16.5).

Один. тип. этих. рецепторов. —. не-NMDA-рецепторы. (они. названы. так. потому,. что. не. связывают. N-метил-D-аспартат).. Для. их. активации. глутаматом. не. требуется. дополнительных. условий.. Второй. тип. —. NMDA-рецепторы. (свя- зывают.N-метил-D-аспартат)..Каналы.этих.рецепторов.способны.проводить.Са2+,. но. при. обычном. уровне. поляризации. мембраны. они. заблокированы. ионами. магния.. Для. их. открытия. необходимо. не. только. наличие. медиатора. —. глутамата,.но.и.интенсивная.деполяризация.мембраны.эфферентного.нейрона.(приводящая. к. удалению. магния).. Последовательность. процессов,. вызывающих.

Гуанилат циклаза

Рис. 16.5. Пути. развития. длительной. постсинаптической. потенциации. в. глутаматергическом. синапсе. (по. Николь. и. соавт.,. 1988)

посттетаническую. потенциацию,. в. таком. синапсе. выглядит. следующим. образом:. связываясь. с. глутаматом,. не-NMDA-рецепторы. изменяют. свою. конформацию. и. открывают. Nа+-каналы. постсинаптической. мембраны.. Вход. Nа+. приводит. к. деполяризации. этой. мембраны.. При. достаточном. ее. уровне. происходит. удаление. магния. из. NMDA-рецепторов. и. открытие. каналов,. проводящих. Са2+. (см.. рис.. 16.5).

NMDA-рецепторный. белок. здесь. выступает. в. качестве. детектора. совпадения. во. времени. двух. сигналов:. воздействия. глутамата. и. достаточного. уровня. деполяризации.постсинаптической.мембраны..При.таком.совпадении.открываются. NMDA-каналы,. пропускающие. поток. ионов. Са2+.. Входящий. Са2+. увеличивает. степень. деполяризации. постсинаптической. мембраны. и. инициирует. подключение. долговременной. потенциации. несколькими. путями:

•. образование. комплекса. Са2+. —. кальмодулин,. который. вызывает. активацию.протеинкиназ.с.последующим.фосфорилированием.белков,.управляющих. чувствительностью. и. количеством. рецепторов. глутамата. в. постсинаптической. мембране.. Количество. этих. рецепторов. возрастает. и. проводимость. синапса. увеличивается. на. длительное. время;

•. вторым. путем. влияния. входящего. кальция. на. эффективность. синапса. является.стимуляция.через.систему.вторичных.посредников.образования.в.постсинаптическом.нейроне.окиси.азота..NО.диффундирует.от.постсинаптической. мембраны. в. пресинаптическую. терминаль. и. стимулирует. выход. из. нее. в. синаптическую. щель. медиатора.. Создается. ситуация,. когда. эфферентная. клетка. посылает. ретроградный. сигнал. (к. пресинаптической. терминали. через. посредника. —. NО),. стимулирующий. активность. синапса.. Это. можно. обозначить. как. замыкание. регуляторного. контура. с. положительной. обратной. связью.. Такие. связи. эффективно. изменяют. исходное. состояние. системы. и. могут. быстро. переводить. ее. на. более. высокий. уровень. функционирования.

О. том,. что. долговременная. потенциация. участвует. в. механизмах. памяти,. свидетельствуют.опыты.на.животных,.в.которых.обнаружено,.что.при.блокаде. NMDA-рецепторов. в. гиппокампе. утрачивалась. способность. к. некоторым. видам. научения.

Долговременная• память. обеспечивает. длительное,. нередко. на. протяжении.всей.жизни,.хранение.и.воспроизведение.информации.и.обладает.практически. неограниченной. емкостью.. Ее. называют. нейроструктурной,. обозначая,. что.в.ее.основе.лежат.перестройки.в.нейронах.и.образование.в.них.новых.высокомолекулярных. веществ,. включая. РНК. и. белки,. которым. отводится. роль. материальных. носителей. энграмм. памяти.

Для. понимания. механизмов. перевода. кратковременной. и. промежуточной. памяти. в. долговременную. необходимо. учитывать,. что. высвобождаемые. под. влиянием. нервных. импульсов. нейромедиаторы,. нейропептиды. и. другие. сигнальные.молекулы.взаимодействуют.с.многочисленными.рецепторами.не.только. синаптических. мембран,. но. и. рецепторами. плазматической. мембраны. нейронов,. а. также. внутриядерными. рецепторами.. На. всей. поверхности. сомы. нейрона.встроены.рецепторные.белки.к.различным.нейромедиаторам,.нейромодуляторам,. гормонам,. факторам. роста. и. другим. сигнальным. молекулам.. Более. того,. имеются. данные. о. том,. что. рецепторы. мембраны. нейрона. через. специфические.пути.внутриклеточной.передачи.сигналов.функционально.проецируются.