4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

•• по• особенностям подкрепления• и• выработки:• условные• рефлексы• 1,• 2• и• 3-го• и• более• высоких• порядков.• Условный• рефлекс• 1-го• порядка• вырабатывается• обычным• образом.• На• его• базе• вырабатывается• условный• рефлекс• 2-го• порядка,• путем• подкрепления• нового• индифферентного• раздражителя• условным•раздражителем,•на•который•уже•выработан•рефлекс.•Принципиально•аналогичным• образом• вырабатываются• условные• рефлексы• более• высоких• поряд- ков.•У•животных•удается•выработать•условные•рефлексы•1,•2•и•3-го•порядков,• у• детей• —• до• 6-го• порядка,• у• взрослого• человека• —• бесконечного• порядка;

•• по• соотношению во времени действия условного•и• безусловного раздражителей• условные• рефлексы• делят• на• наличные,• следовые• и• рефлексы• на• время• (ритм).

Для•наличных•рефлексов•характерно•то,•что•хотя•бы•короткое•время•условный• и• безусловный• раздражители• действуют• совместно.• Наличные• условные• рефлексы•в•свою•очередь•подразделяют•на•совпадающие,•короткоотставленные• и• запаздывающие• (рис.• 16.1).• При• выработке• совпадающих• рефлексов• безусловный• раздражитель• подается• через• 0,1–5• с• после• начала• условного.• Если• вырабатывают•короткоотставленный•рефлекс•—•то•через•6–30•с,•если•запазды- вающий• —• то• подача• подкрепления• отставляется• от• начала• условного• сигнала• на• 30–180• с.

Следовые• рефлексы• те,• что• вырабатываются• при• подаче• безусловного• раздражителя• через• короткое• время• (единицы• секунд)• после• выключения• условного• раздражителя.

Условные• рефлексы• на• время• образуются• в• том• случае,• если• в• определенное• время• суток• или• через• одинаковые• временные• интервалы• подается• безусловный• раздражитель.• Например,• если• рыбам• подают• корм• ежедневно• в• 9• ч,• то• у• них• вырабатывается• условный• рефлекс• на• время.

У• человека• условные• рефлексы• могут• образовываться• на• базе• второй• сигнальной• системы.• В• этом• случае• в• качестве• раздражителя• выступает• не• конкретный• природный• сигнал,• а• смысловой• фактор• слова.• Также• применяется• так• называемая• «речедвигательная• методика».• Она• имеет• ту• особенность,• что•

Рис. 16.1. Соотношение• времени• действия• условного• и• безусловного• раздражителей• при• выработке• разных• видов• условных• рефлексов

условный рефлекс вырабатывается при сочетании индифферентного сигнала с двигательной реакцией человека, вызываемой словом.

Вышеприведенная классификация применяется для подразделения так называемых классических = павловских условных рефлексов или условных рефлексов первого рода. При их выработке является обязательным опережающее действие индифферентного раздражителя по отношению к безусловному.

Перейдем к рассмотрению условных рефлексов второго рода.

Оперантное обусловливание = оперантные условные рефлексы = = условные рефлексы второго рода

Оперантные условные рефлексы вырабатываются путем подкрепления определенных действий животных, находящихся в условиях свободного поведения. Эти действия могут быть спонтанными или им может предшествовать индифферентный сигнал. В зависимости от способа выработки и подкрепления оперантные условные рефлексы делят: на инструментальные (скиннеровские); вырабатываемые методом проб и ошибок; вырабатываемые путем самораздражения.

Выработка инструментальных условных рефлексов. Важный вклад в исследование и разработку вариантов методики условных рефлексов внес американский психолог Б.Ф. Скиннер (монография «Поведение организмов», 1938). По его методике крысу помещали в ящик, где она свободно могла передвигаться. Если случайно животное нажимало на встроенную в ящик педаль, то получало подкрепление — корм. Здесь спонтанное действие (нажатие на педаль) подкреплялось полезным для организма действием — поеданием корма. После нескольких повторений таких событий у крысы проявлялся оперантный условный рефлекс. При возникновении потребности в еде крыса бежала к педали и нажимала ее. Если вслед за случайным прикосновением к определенному предмету в клетке крысе наносить болевое воздействие, то животное научается избегать прикосновения к этому предмету. Благодаря таким рефлексам организм научается выбирать из множества возможных поведенческих реакций те, которые дают полезные для индивидуума результаты.

Примером выработки оперантного рефлекса методом проб и ошибок являются опыты американского исследователя Э.Л. Торндайка с использованием так называемых проблемных клеток, в которые он помещал голодных кошек. Они могли вылезть из клетки и получить пищу лишь в том случае, если совершали определенные действия, например отодвигали задвижку дверки. Для первого выхода из клетки им было нужно значительное время, но при повторных помещениях в клетку число проб и ошибок в двигательных реакциях, необходимых для открытия дверки, сокращалось, т.е. происходило научение, основывающееся на методе проб и ошибок.

К оперантным условным рефлексам относят рефлексы, вырабатываемые на основе подкрепления случайных действий самораздражением эмоциогенных зон мозга через вживленные в него электроды. Если при случайном нажатии на рычаг крыса получала стимуляцию центра, вызывающего положительную эмоцию, то после нескольких таких случаев животное начинало многократно

нажимать на рычаг, вызывая у себя тем самым положительные ощущения и эмоции. Такие опыты ставились также на обезьянах.

Таким образом, оперантные (инструментальные) условные рефлексы образуются при осуществлении свободных поведенческих реакций. Эти рефлексы помогают активно исследовать мир и вырабатывать полезные поведенческие реакции.

Вышерассмотренные условнорефлекторные реакции являются примерами ассоциативного научения.

МеханизМы образования условных рефлексов. Раскрытие механизмов образования условных рефлексов непосредственно связано с пониманием механизмов памяти, научения и других проявлений высших функций мозга. Это одна из важнейших проблем современной физиологии. Имеющиеся общепринятые взгляды о механизмах образования условных рефлексов касаются прежде всего выработки классических лабораторных условных рефлексов.

Модель замыкания временной связи между центрами представительства индифферентного и безусловного раздражителей в коре была предложена И.П. Павловым и несколько позже модифицирована Э.А. Асратяном. Упрощенная схема замыкания условнорефлекторной связи представлена на рис. 16.2.

Согласно этой модели, для образования условного рефлекса необходимо многократное, взаимосвязанное во времени активирование двух очагов возбуждения в коре мозга. Очаг возбуждения, вызываемый индифферентным (условным) раздражителем, должен активироваться первым по отношению к участку коры, активируемому безусловным раздражителем. Например, раздражитель — свет — является индифферентным (не вызывает слюноотделения). Он вызывает лишь ориентировочную реакцию (настораживание, поворот головы в сторону раздражителя и т.д.). При этом активируются нервные центры ствола и коры

Кора

Подкорка

Пища

Свет

Рис. 16.2. Схема путей замыкания условного слюноотделительного рефлекса на свет (по Э.А. Асратяну)

мозга. Безусловный раздражитель — пища — вызывает появление слюноотделения. Для осуществления пищевого рефлекса активируются центры продолговатого мозга и коры. Таким образом, в коре мозга одновременно возникают два разных очага возбуждения, и если это повторяется многократно, то между корковыми центрами происходит проторение пути проведения нервных импульсов, обеспечивающее замыкание условнорефлекторной временной связи. Когда такая связь образовалась, то достаточно подачи только условного раздражителя (в рассматриваемом случае — света), чтобы вызвать слюноотделение.

Замыкание связей между очагами возбуждения, вызываемыми условным

ибезусловным раздражителями, происходит как по горизонтали (по проводящим путям коры), так и по вертикали (по путям кора — подкорка — кора). Об этом свидетельствуют опыты, в которых после перерезки мозолистого тела, обеспечивающего прямой путь взаимодействия между полушариями большого мозга, выработанные условные рефлексы, требующие участия обоих полушарий, сохраняются.

Для рассмотрения механизма замыкания условного рефлекса важно учитывать динамику его становления и закрепления. Ее подразделяют на три этапа: прегенерализация, генерализация, специализация.

На этапе прегенерализации в коре преобладают процессы иррадиации. Она может идти во все стороны, но при возникновении очага возбуждения, обусловленного действием подкрепления (безусловного раздражителя), поток импульсов будет направляться преимущественно в сторону сильного очага возбуждения

иблагодаря суммации еще больше увеличивать его активность, способствовать переходу в доминантное состояние.

Этап генерализации условного рефлекса обусловлен образованием доминантного очага возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса. Импульсы от разных афферентных входов иррадиируют к этому центру

изапускают безусловнорефекторную реакцию.

На развитие доминантного состояния нервного центра наряду с активирующим действием притока нервных импульсов могут влиять и гуморальные факторы.

Этап специализации соответствует упрочению условного рефлекса, установлению обратных связей между центральными представительствами индифферетного и безусловного раздражителей. Образование таких связей способствует ограничению активности доминантного центра и установлению дифференцировки, специфичности поведенческих реакций в зависимости от характеристик условного раздражителя и обстановочной афферентации.

Внастоящее время нет единства мнений по вопросу о том, между какими конкретными структурами мозга замыкается временная связь при выработке условного рефлекса. Между локальными центрами, вариабельными сетевидными констелляциями нейронов или нейронными ансамблями другого вида, расположенными в различных структурах мозга.

В60-е гг. XX в. П.К. Анохин разработал модель, согласно которой в образовании условного рефлекса принимают участие все структуры головного мозга с обязательным участием коры, а также ретикулярной формации и гиппокампа (играющего важную роль в механизмах памяти). При этом условно-

раздражение «хвоста» электрическим током. Слабое прикосновение к мантии не вызывает втягивания жабры. Этот раздражитель используется как условный. Если подавать сочетание индифферентного раздражителя (прикосновение) с безусловным раздражителем (электрическое раздражение хвоста, запаздывающее на 0,5 с от начала прикосновения) 5–10 раз, то выработается условный рефлекс. Прикосновение к мантии станет вызывать втягивание жабры.

Вэтом примере ключевую роль в обеспечении ассоциативного научения играют электрофизиологические и биохимические процессы, участвующие в пресинаптическом облегчении. В его механизм вовлечен медиатор серотонин, выделяемый пресинаптической терминалью аксо-аксонального синапса. Серотонин после связи с рецептором на постсинаптической мембране запускает цепочку реакций с участием вторичных посредников. Оказалось, что если перед активацией аксо-аксонального синапса (выброса серотонина) по аксону нейрона 2 (см. рис. 16.3) пробегает потенциал действия, то происходит увеличение эффективности действия серотонина на аденилатциклазу и накопление цАМФ

впресинаптической терминали нейрона 2. В ней синтез медиатора увеличивается настолько, что передача возбуждающих влияний с афферентного нейрона (2) на эфферентный нейрон (3) становится эффективной.

На основании этих и ряда других исследований аденилатциклаза рассматривается как важный пункт конвергенции сигналов об условном и безусловном раздражителях. Система аденилатциклаза — «цАМФ» может выполнять своеобразную роль вторичного мессенджера для простейших форм научения

ипамяти.

Вмеханизмах более сложных форм научения (когнитивного, эксплицитного), особенно когда требуется запоминание одновременно происходящих событий, используются иные процессы, обеспечивающие формирование ассоциаций и энграмм памяти. В формировании таких ассоциаций особая роль принадлежит гиппокампу. В нем особенно выражены явления долговременной потенциации, происходящие за счет функционирования синапсов с NMDA-ре- цепторами. Блокада этих рецепторов сопровождается потерей способности к некоторым видам научения.

Вышерассмотренные материалы являются примерами участия молекулярных процессов в механизмах научения.

Внастоящее время выявлен ряд других путей изменения межнейронных связей при выработке условных рефлексов. Показано, что при замыкании условного рефлекса в синапсах вместе с увеличением выхода медиаторов возрастает

ивыброс нейропептидов. Так, вместе с ацетилхолином могут выделяться вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), энкефалин, люлиберин. При этом ВИП в 10 000 раз увеличивает сродство мембранных рецепторов к ацетилхолину.

Холецистокинин, энкефалин выделяются вместе и потенцируют действие дофамина. Субстанция Р выделяется вместе с серотонином; нейропептид Y, соматостатин, опиоидные пептиды — вместе с норадреналином.

Как медиаторы, так и нейропептиды обеспечивают вовлечение в ассоциацивную деятельность внутриклеточных механизмов с участием генома (см. п. 16.4). Даже появились гипотезы о возможности передачи определенных условных рефлексов от одного животного к другому через специфические сигнальные

вещества, появляющиеся в ликворе или микроокружении замыкающих рефлекторную дугу нейронов. Однако такие исследования не получили общего признания из-за отсутствия достаточного теоретического обоснования и споров по поводу плохой воспроизводимости результатов таких опытов.

В этом плане можно считать общепризнанными данные о том, что научению и формированию энграмм памяти способствует увеличение выработки в нейронах белков S-100 и 14-3-2, а также пептидов c-fos и c-jun.

Кроме пластических перестроек во взаимодействующих нейронах, при научении обнаружено изменение метаболических процессов в пограничной нейроглии. Ее клетки участвуют, как в обеспечении механизмов проторения

иоблегчения, так и в морфологических изменениях, формирующих энграммы долговременной памяти. Между нейронами и глиальными клетками идет обмен сигнальными молекулами, зависящий от интенсивности импульсной активности нейронов.

Некоторые авторы (А.И. Ройтбак и др.) считают, что увеличение синаптической проводимости связано с миелинизацией пресинаптических терминалей, осуществляемой олигодендроцитами. Результатом этого являются увеличение амплитуды потенциалов действия, деполяризация пресинаптических мембран (поскольку устраняется затухание, рассеяние энергии ПД на немиелинизированном участке аксонной терминали) и увеличение выброса медиатора. В этом случае ранее малоэффективный синапс становится эффективным. Глиальные астроциты поставляют нейронам питательные вещества и регулируют синаптические передачи за счет захвата, инактивации или выделения медиатора

иинициации образования новых синаптических контактов (с участием белка тромбоспондина).

При научении также имеются морфологические изменения в виде образования новых синапсов, утолщения и мелинизации нервных волокон. Об этом свидетельствует ряд экспериментальных данных. Так, новорожденных крысят одного помета разделяли на две группы. Одну из них выращивали в спартанских условиях, при которых для выживания необходимо было научение достаточно сложным поведенческим действиям, а другую — в тепличных условиях окружающего комфорта и наличия обильной пищи. У выросших в спартанских условиях животных слой серого вещества коры мозга оказался более выраженным, ветвление дендритов и количество синаптических контактов большим, чем у животных комфортной группы.

Итак, замыкание и сохранение условнорефлекторных связей обеспечивается взаимосодействующими электрофизиологическими, биохимическими и морфологическими процессами. На их основе осуществляется ряд физиологических феноменов (иррадиация, суммация, проторение, разные виды пре- и посттетанической потенциации, доминанта, концентрация, специализация, формирование энграмм памяти), являющиеся объективной основой психофизиологических проявлений и формирования адекватного поведения.

Торможение условных рефлексов. Выработанные условные рефлексы могут не проявляться — тормозиться. При этом условнорефлекторная связь не исчезает и после исчезновения торможения может проявиться вновь.

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на две группы: безусловное торможение и условное торможение (или внутреннее).

Безусловное.торможение.—.срочное.подавление.текущей.условнорефлек- торной.деятельности..Оно.проявляется.при.первом.же.предъявлении.определенных.воздействий.и.может.быть.результатом.возникновения.нового.очага.возбуждения.в.коре,.который.подавляет.активность.структур,.реализующих.условный. рефлекс.. Безусловное. торможение. делится. на. внешнее. и. запредельное.

Внешнее торможение.развивается,.когда.одновременно.с.условным.раздражителем. подается. новый. неожиданный. или. важный. в. биологическом. плане. раздражитель..Например,.если.у.собаки. выработан.условный.слюноотделительный.рефлекс.на.свет.и.одновременно.с.включением.света.подать.непривычный. звук,. то. слюноотделения. не. будет.. Здесь. новый. раздражитель. —. звук,. вызывающий. ориентировочный. рефлекс,. —. затормозил. проявление. условного. рефлекса..При.повторных.подачах.сочетания.этих.раздражителей.звук.постепенно. утратит.тормозное.действие..Поэтому.новые.раздражители,.вызывающие.лишь. ориентировочный.рефлекс,.называют.гаснущим тормозом..Если.в.качестве.внешнего.тормоза.применять.болевое.воздействие,.то.тормозной.эффект.будет.сохраняться. и. при. многих. воздействиях. —. негаснущий тормоз.

Запредельное.торможение.проявляется.тогда,.когда.сила.условного.раздражителя. становится. чрезмерно. большой.. Например,. если. у. собаки. выработан. условный.слюноотделительный.рефлекс.на.звонок.и.подать.тот.же.звук.звонка,. но. очень. большой. силы,. то. слюноотделения. не. будет.. Запредельное. торможение. играет. защитную. функцию,. предохраняет. нервные. клетки. от. истощения.

и.перенапряжения..При.истощении.функциональных.резервов.нервных.клеток.

и.в. ослабленном. организме. оно. может. развиваться. при. относительно. небольших. силах. раздражителя.

Условное (внутреннее) торможение.отличается.от.безусловного.тем,.что.

оно. вырабатывается. —. возникает. при. многократном. повторении. одних. и. тех. же. обстоятельств.. Оно. изначально. развивается. в. тех. же. нервных. структурах,. которые. реализуют. условный. рефлекс.

Условное.торможение.подразделяют.на.угасательное,.дифференцировочное,. запаздывательное. и. условный. тормоз.

Угасательное. торможение. возникает,. когда. условный. раздражитель. много. раз. подряд. подается. без. подкрепления.. Например,. выработан. условный. слюноотделительный.рефлекс.на.свет..Будем.подавать.световой.раздражитель.многократно. без. подкрепления. пищей.. На. первое. предъявление. света. выделится.

10.капель.слюны,.на.второе.и.третье.—.по.8,.на.четвертое.—.6,.на.девятое.—.1.

и.на. последующее. предъявление. света. слюна. не. будет. выделяться.. В. этих. условиях.свет.вызовет.тормозное.состояние.в.нервных.центрах.регулирующих. слюноотделение.

Дифференцировочное. торможение. проявляется. в. том. случае,. если. применяют. два. однотипных,. близких. по. качеству. раздражителя. и. один. из. них. подкрепляют,. а. другой. —. нет.. Например,. выработан. условный. двигательный. пищедобывательный.рефлекс.на.тон.ля.(440.Гц)..Если.после.этого.подать.тон.до. (522. Гц),. то. условный. рефлекс. также. проявится. —. будет. пищедобывательная. пробежка.. Такое. явление. называют. генерализацией условного рефлекса.. Оно. свидетельствует. о. том,. что. раздражители,. близкие. к. условному,. также. приобретают. сигнальное. значение.. Но. если. тон. до. подавать. многократно. и. не. подкреплять. пищей,. а. тон. ля. подкреплять,. то. выработается. дифференцировочное.

торможение.. Подача. тона. до. будет. сопровождаться. торможением. корковых. центров.

Запаздывательное. торможение. проявляется. в. том. случае,. когда. имеется. выработанный. запаздывательный. условный. рефлекс.. Если,. например,. такой. рефлекс. выработан. при. отставлении. подачи. пищи. от. начала. действия. звонка. на. 2. мин,. то. включение. звонка. в. первое. время. будет. вызывать. тормозное. состояние. нервных. центров,. которое. через. 2. мин. сменится. возбуждением.

Условный тормоз.вырабатывается.в.том.случае,.если.один.индифферентный. раздражитель.(свет).подкреплять.безусловным.раздражителем,.а.сочетание.его. с.новым.раздражителем.(тон.200.Гц.+.свет).не.подкреплять..После.нескольких. предъявлений. сочетания. этих. раздражителей,. свет,. подаваемый. вслед. за. звуком. (200. Гц),. не. будет. вызывать. проявление. условного. рефлекса.. Тормозное. действие. нового. индифферентного. раздражителя. проявится. лишь. в. том. случае,. если. начало. его. действия. будет. опережать. или. совпадать. с. началом. действия. света.

Для. всех. видов. внутреннего. торможения. характерно. наличие. последействия. —. сохранения. тормозного. состояния. на. десятки. секунд.. Особенно. длительное. последействие. имеется. у. дифференцировочного. торможения.

Наличие.способности.не.только.выработки.условных.рефлексов,.но.и.различных.видов.их.торможения.обеспечивает.возможность.тонкого.приспособления. поведенческих.и.вегетативных.реакций.организма. к.непрерывно.изменяющимся. условиям. среды. обитания.. Обеспечивает. экономию. сил. и. энергетических. затрат. организма.

динамика корковых процессов и аналитико-синтетическая деятельность мозга.. Классические. условные. рефлексы. были. использованы. И.П.. Павловым. как.тонкий.инструмент.для.тестирования.состояния.корковых.центров,.их.активности,. а. также. временной. и. пространственной. динамики. возбудительного. и. тормозного. процессов.. Так,. в. опытах. с. выработкой. условных. рефлексов. на. тактильные. воздействия. (прикосновение. к. последовательно. расположенным. по. ходу. лапы. собаки. участкам. кожи). было. показано,. что. в. начальный. период. выработки. условного. рефлекса. имеется. ярко. выраженная. иррадиация. (распространение).возбуждения.на.соседние.нервные.центры..Этот.период.называется. периодом. генерализации.. Позже,. когда. уже. выработана. устойчивая. условнорефлекторная. реакция,. наблюдается. концентрация. возбуждения. в. ограниченных. участках. мозга.. В. это. время. между. соседними. нервными. структурами.преобладают.взаимодействия.по.типу.индукции..При.этом.возбужденный. центр.тормозит.активность.соседних.структур.(отрицательная.пространственная. индукция),. а. заторможенный. центр. активирует. окружающие. структуры. (положительная. пространственная. индукция).. На. короткое. время. после. исчезновения. активации. центра. в. нем. развивается. тормозное. состояние. (отрицательная. последовательная. индукция).. Наличие. таких. взаимодействий. подтверждено. с. помощью. современных. методов. (исследование. функциональной. активности. нервных.центров.электроэнцефалографии.(ЭЭГ),.позитронно-змиссионной.томо- графии,.функциональной.магнито-резонансной.томографии,.глубинной.термо- графии),. позволяющих. регистрировать. биоэлектрическую. активность,. поглощение. радиоактивной. глюкозы,. поглощение. кислорода. и. температуру. определенных. структур. мозга.. При. помощи. ЭЭГ. было. выявлено,. что. на. ранней. стадии. выра-

ботки. условного. рефлекса. изменяется. фоновая. биоэлектрическая. активность.

и.синхронизируется.импульсация.во.многих,.в.том.числе.находящихся.на.значительных. расстояниях,. структурах. коры. и. подкорки.. При. упрочении. условного. рефлекса. повышенная. электрическая. активность. локализуется. в. ограниченных. участках. мозга.

Исследователями.школы.И.П..Павлова.было.установлено,.что.сшибки.двух. возбуждающих.раздражителей.при.адресации.к.одному.нервному.центру.в.определенных. условиях. могут. вызвать. торможение.. По. аналогии. можно. сказать,. что. «плюс». и. «плюс». дадут. «минус».. Наоборот,. сшибка. двух. тормозных. процессов. ведет. к. растормаживанию. и. активации. центра.. При. рассмотрении. примера.таких.взаимодействий.в.качестве.тормозного.агента.удобно.пользоваться. дифференцировочным. раздражителем.. Допустим,. что. у. собаки. при. выработке. слюновыделительного. условного. рефлекса. выработана. дифференцировка. на. тон. 400. Гц,. и. этот. звук. стал. тормозным. агентом.. Если. у. того. же. животного. выработан.запаздывающий.(на.отставлении.2.мин).условный.слюноотделительный. рефлекс. на. свет,. то. в. первые. 2. мин. при. действии. света. у. животного. будет. тормозное. состояние. центров,. регулирующих. пищедобывательные. реакции.. Однако.если.через.30.с.от.момента.подачи.света.добавить.воздействие.тормозным. раздражителем. 400. Гц,. то. быстро. проявится. комплекс. пищевых. рефлексов,. включая. слюноотделение.. В. таком. опыте. влияние. тормозного. фактора. на.центр,.находящийся.в.тормозном.состоянии,.ведет.к.его.растормаживанию.

Многочисленными. исследованиями. показано,. что. в. основе. функционирования.коры.головного.мозга.лежит.непрерывная.динамика.нервных.процессов,. проявляющаяся. в. возбуждении,. торможении,. иррадиации,. концентрации,. ин- дукции.и.т.д..Эта.динамика.свидетельствует.о.наличии.аналитико-синтетиче ской. деятельности. коры. большого. мозга.

По. И.П.. Павлову,. под. анализом. и. синтезом. понимают. свойство. нервной. системы.выделять.из.комплекса.поступающих.в.нервные.центры.афферентных. импульсов.действие.определенных.раздражителей,.дифференцировать.их..Затем. на.основе.синтеза.с.накопленной.в.памяти.информацией.формировать.целостные.представления.о.предметах.окружающей.среды,.принимать.решение.об.их. биологической. значимости. и. необходимых. реакциях. в. условиях. создавшейся. ситуации.

Ярким. примером. анализа. и. синтеза. может. являться. условнорефлекторное переключение.. Для. выявления. этого. феномена. используют. две. экспериментальные. комнаты.. Оно. проявляется,. если. у. одного. и. того. же. животного. один.

и.тот. же. индифферентный. раздражитель. в. разных. экспериментальных. комнатах. подкрепляется. по-разному.. Например,. в. экспериментальной. комнате. №. 1. раздражитель. «звонок». подкрепляется. подачей. собаке. пищи,. а. в. комнате. №. 2. вслед.за.звонком.подается.раздражение.лапы.животного.электрическим.током.. После. многих. предъявлений. такой. последовательности. раздражителей. в. комнате.№.1.вслед.за.звуком.звонка.у.собаки.будет.проявляться.слюноотделение,. а.в.комнате.№.2.—.оборонительная.реакция..Таким.образом,.на.один.и.тот.же. индифферентный.сигнал.в.зависимости.от.обстановочных.факторов.(вида.экспериментальной. комнаты). животное. проявляет. пищедобывательную. или. оборонительную. реакцию.

Примером. синтетической. деятельности. коры. большого. мозга. может. быть. динамический. стереотип.