- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
2.3.3.1. Характеристика и классификация
По принципу организации мышечные ткани этого типа в свою очередь могут быть подразделены на 3 группы.
1). Ткани, образованные системой мышечных и эпителиально-мышечных клеток. Они образованы обычно мышечными клетками, объединёнными между собой межклеточными структурами в пучки или пласты, то есть в известной степени они устроены аналогично гладкомышечным тканям.
Такие ткани образуют лишь единичные мышцы в тех органах, где нужны быстрые и правильно организованные движения. Они изучены менее подробно, чем другие типы «полосатых» мышечных тканей. Однако широкое распространение саркомерной организации миофибрилл в разных систематических группах животных вновь свидетельствует о многократном и независимом их происхождении в филогенезе.
2). Мышечные ткани, образованные поперечнополосатыми симпластическими волокнами.
3). Косоисчерченные мышечные ткани.
Ткани двух последних групп рассматриваются ниже.
Наиболее сложно устроенными являются ткани второго типа, которые составляют основу соматической мускулатуры позвоночных животных.
2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
2.3.3.2.1. Общая характеристика
(Приложение, рис. 20)
Поперечнополосатая мышечная ткань имеется у животных самых разнообразных систематических групп.
Её структурной единицей является поперечно-полосатое мышечное волокно (мион), являющееся симпластом (результатом слияния клеток-предшественников – миобластов). По этой причине в волокнах этой ткани могут насчитываться сотни ядер.
Поперечно-полосатое мышечное волокно имеет форму цилиндра со слегка заострёнными концами. Его длина может составлять до 12 см. Термином «оболочка волокна» (сарколемма) обозначается комплекс двух структур: плазмолеммы симпласта и его базальной мембраны.
Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены клетки-сателлиты (см. ниже).
В саркоплазме (то есть внутри волокна) расположены миофибриллы, саркоплазматическая сеть, митохондрии, включения (гранулы гликогена).
Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися элементами саркоплазматического ретикулума – аностомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами. На границе между тёмными и светлыми дисками две смежные терминальные цистерны контактируют с Т-трубочками, образуя так называемые триады, формирующие Т-систему (рис. 16).
Саркоплазматическая сеть (ретикулум) – модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция. Внутри этой сети находится Са2+-связывающий белок (кальсеквестрин). В момент сокращения мышечного волокна ионы кальция через каналы выбрасываются из депо в саркоплазму. При расслаблении мышечного волокна ионы кальция откачиваются из саркоплазмы Са2+-транспортирующими АТФазами саркоплазматического ретикулума (см. ниже).
Между отдельными мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий), которые содержат кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна.
Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, которая в свою очередь одета в плотный соединительнотканный чехол – эпимизий.
Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна (рис. 16) обусловлена регулярным чередованием в миофибриллах участков (дисков), различно преломляющих поляризованный свет – светлых изотропных (I-диски) и тёмных анизотропных (А-диски). Разное светопреломление дисков обусловлено упорядоченным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей (см. ниже).
Рис. 16. Часть поперечнополосатого мышечного волокна млекопитающего (по А. Хэму, Д. Кормаку, 1983): 1 – Т-трубочка; 2 – терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (по Хэм А, Кормак Д., 1983).
Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями называется саркомером, который и является структурно-функцианальной единицей миофибриллы.