- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
2.2.5.5.1. Общие представления
Неотъемлемое свойство любого организма – открытость. Поэтому для жизнеподдержания в организм извне постоянно поступают вещества и физические тела в различном качестве и состоянии. При этом во многих случаях в организм проникают и нежелательные, а значит, опасные для него объекты, и потому подлежащие обезвреживанию и удалению. Также и в процессе жизни в самом организме возникают – как нормально, так и патологично - структуры, требующие устранения.
С другой стороны, при повреждении покровных тканей организму часто грозит потеря необходимых компонентов внутренней среды, особенно жидкостей: крови, гемолимфы, целомической жидкости и т. д. Реакции, предотвращающие их потерю, носят название свёртывание или коагуляция; они включаются при контакте жидкости с чужеродной средой или поверхностью (один из вариантов такой реакции рассматривался выше).
Объекты, подлежащие удалению из организма, можно условно поделить на следующие группы:
1) молекулы различных веществ;
2) физические тела различного размера;
3) отдельные мёртвые, стареющие, а также опухолевые клетки и целые органы (например, при метаморфозе);
4) одноклеточные
5) и многоклеточные организмы (естественно, патогенные).
Однако, несмотря на разнообразие таких объектов, принципы их обезвреживания едины, реакции однотипны. Их конечный результат – изоляция объекта от организма. Это осуществляется либо
а) путём заключения объекта во внутриклеточную вакуоль с последующим перевариванием или без такового - эндоцитоз, либо
б) путём построения вокруг него капсулы из клеток и/или внеклеточных веществ–изоляторов - инкапсуляция (инкапсулирование).
Соответственно, эндоцитозу подлежат объекты размером меньше, а инкапсуляции – больше размеров клетки. (Нередко различают пино- и фагоцитоз. В первом случае поглощаются частицы размером менее, а во втором – более 0,1 мкм).
В дальнейшем изолированный объект может быть либо выведен из организма, либо храниться внутри него.
Решающим критерием запуска какого-либо типа защитной реакции является чужеродность объекта. При этом, как следует из вышесказанного, чужеродное – это не обязательно проникшее извне. «Чужеродность» в данном случае понятие функциональное – то есть то, что запускает какую-либо защитную реакцию.
В осуществлении любой защитной реакции организма можно условно выделить три этапа: I) распознавание; II) подготовка защитных механизмов; III) эффекторное действие. В основе большинства из этих явлений лежит один и тот же принцип – комплементарности (соответствия) (рис. 13).
I). Распознавание чужеродного объекта. Его осуществляют рецепторные молекулы поверхности защитных клеток (см. ниже).
II). Затем следует цепь событий, в результате которых становится возможным выполнение эффекторной реакции или её подавление. Этот этап можно назвать регуляторным. Он обеспечивает выбор типа реакции, её точную направленность и нужные масштабы.
Регуляторные процессы в свою очередь можно разделить на две группы (А и Б):
А). Подготовка клеточных и молекулярных защитных механизмов: активация эффекторных клеток, стимуляция их созревания и деления, синтез и секреция гуморальных регуляторных факторов, контактные межклеточные взаимодействия и т. д.
Б). Подготовка чужеродного объекта к изоляции. Её основные способы:
1) если это живые клетки и многоклеточные организмы, то объект может быть убит при помощи цитотоксических механизмов (благодаря этому он не только предварительно обезвреживается, но и легче распознаётся);
2) агрегация однородных объектов - «укрупнение» их для более эффективной дальнейшей изоляции (агрегация молекул – преципитация, клеток – агглютинация); вещества, обеспечивающие агрегацию, называют соответственно преципитинами или агглютининами (как правило, это один и тот же класс молекул);
опсонизация – осаждение на объекте особых веществ – опсонинов – которые служат для эффекторных клеток знаком «чужое», так как эти клетки имеют на своей поверхности рецепторы к этим веществам; опсонины часто синтезируются не фагоцитами, а особыми клетками (часто опсонины и агглютинины – одни и те же вещества).
III). Эффекторное действие – эндоцитоз, инкапсуляция.
Рис. 13. Молекула, распознающая антиген (АГ), в роли клеточного рецептора (а), агглютинина (б), опсонина (в) (по Е. Н. Горышиной, О. Ю. Чага, 1990): 1 – эпитоп, 2 – распознающая молекула, 3 – рецептор к опсонину.
В простейших случаях все три рассмотренные этапа могут осуществляться одной клеткой (например, макрофагом). Для таких сложных процессов, как свёртывание, инкапсуляция или поглощение опсонизированных объектов необходимо взаимодействие разных клеток.
Максимальная точность распознавания чужеродности и регуляции защитных функций достигается с развитием у позвоночных сложной иммунной системы. Последняя становится не только системой сугубо защитной, но и одним из компонентов интегративной «надсистемы» организма – наряду с нервной и эндокринной.
Точность распознавания зависит от того, насколько широк круг объектов, принимаемых организмом за «свои»; при этом она не зависит однозначно от уровня организации животного.
Важная характеристика распознавания – его специфичность, то есть способность организма различать не только «своё» и «чужое», но и разные виды «чужого». Специфическое распознавание предполагает наличие у клеток защитных систем организма молекул-рецепторов, которые связываются со строго определённым веществом или химическими группами. Число распознаваемых разновидностей «чужого» зависит от числа типов таких рецепторов.
В основе современного понимания иммунных процессов лежит так называемая клонально-селекционная теория Ф. М. Бернета («аксиома Бернета»), согласно которой:
1) все клетки одного клона вырабатывают один тип антитела;
2) антитела и продуцирующие их клоны всех специфичностей возникают не под влиянием антигена и существуют в организме до встречи с ним;
3) антиген, введённый в организм, избирательно стимулирует деление и созревание клеток со специфическими к нему рецепторами, то есть имеет место селекция клонов под действием антигена.*
Таким образом, в ответ на проникновение в организм антигена вырабатывается специфическое антитело, которое избирательно связывается с данным антигеном, являясь для него опсонином (см. выше).
Антителами, как и рецепторами к антигену, являются иммуноглобулины (Ig) – белки весьма характерного строения; обычно различают ряд классов иммуноглобулинов, обозначаемых латинскими буквами (IgG, IgM, IgA, IgE, IgD).
_____________________________________________________________
*Антиген («antigen» - antibody generator – англ.) – то есть то, что генерирует, запускает выработку антител.
Следовательно, для связывания каждого антигена необходима выработка специфического, то есть только ему одному соответствующего иммуноглобулина. А поскольку число потенциальных для данного организма антигенов бесконечно, следовательно, необходим синтез бесконечного числа белков-антител, для чего, в свою очередь, необходимо бесконечное число кодирующих их генов. Однако геном, как и любой носитель информации, конечен по объёму. Потому рассмотренный выше (в разд. 1.4.) принцип дифференциации (основанный на единстве генома всех соматических клеток) в данном случае невозможен. Следовательно, здесь имеет место мутагенная дифференцировка клеток. То есть, по всей видимости, гены, кодирующие синтез иммуноглобулинов, обладают некоей супермутабельностью, за счёт чего и возможно возникновение каких угодно вариантов иммуноглобулинов.
Как правило, иммунный ответ заключается 1) в распознавании возбудителя или иного чужеродного объекта и 2) в развёртывании цепи реакций, направленных на их устранение.
В широком смысле все разнообразные формы иммунного ответа можно разделить на два типа – врождённые и приобретённые реакции.
Разница в их генезисе понятна из названий. Основное различие между этими двумя типами иммунореактивности – в том, что приобретенный иммунитет высокоспецифичен в отношении каждого конкретного возбудителя. Повторная встреча с тем или иным патогенным объектом не приводит к изменениям врождённого иммунитета, но повышает уровень приобретённого: иммунная система как бы «запоминает» возбудителя, чтобы впоследствии предотвращать вызываемую им инфекцию.
Таким образом, главные характеристики приобретённого иммунитета – специфичность и иммунная память.
Основные изученные формы иммунного ответа - комплемент, клеточный (трансплантационный) и гуморальный иммунитет, гиперчувствительность и др. Иммунные механизмы лежат в основе различных процессов, происходящих в организме.
Современная иммунология – бурно развивающаяся дисциплина. В программе обучения на биологическом факультете наличествует отдельный курс иммунологии, поэтому в данном учебном пособии иммунные реакции почти не рассматриваются.
Отметим лишь некоторые эволюционные закономерности формирования иммунной системы (табл. 7, 8).
Таблица 7