- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
Несмотря на всё многообразие, принципы организации мышечных тканей едины. Поэтому в каждом типе мышц все внутри- и внеклеточные образования можно подразделить на 5 функциональных аппаратов:
1) сократительный (обеспечивает выполнение специфической функции ткани) - представлен миофибриллами;
2) трофический (отвечает за поддержание жизнедеятельности ткани) – цитоплазма, ядра, органоиды общего значения, включения гликогена, миоглобина и т.п.;
3) опорный (обеспечивает совершение работы, передавая усилие сократившихся мышечных элементов на опорные структуры организма) - цитолемма, теломеры, базальные мембраны, соединительнотканный чехлик, соединительнотканные прослойки внутри мышечных пучков и между ними и т. п.;
4) нервный представлен двумя типами структур: а) чувствительными нервными окончаниями, передающими в центральную нервную систему информацию о степени сокращения мышцы в данный момент времени и б) двигательными – запускающими механизм мышечного сокращения;
5) специфический мембранный аппарат связан с передачей мембранного потенциала нервного импульса (потенциала действия) внутрь волокна или клетки, с последующим высвобождением из гладкой эндоплазматической сети ионов кальция, необходимых для начала сокращения.
2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
(Приложение, рис. 19)
Несмотря на то, что в приведённой выше классификации мышечных тканей А. А. Заварзин отмечает значительное структурное различие гладких мышечных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, в настоящем учебном пособии мы ограничимся рассмотрением данных тканей лишь позвоночных животных (рис. 15).
Рис. 15. Строение гладкой мышечной ткани (по М. С. Гилярову и др., 1986): 1 – мышечная клетка; 2 – ядро; 3 миофибриллы; 4 – оболочка клетки; 5 – эндомизий; 6 – нервное волокно; 7 – капилляр.
Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длиной 15-20 мкм, толщиной 5-8 мкм. Иногда миоциты могут иметь отростки и увеличиваться до 500 мкм (например, у человека - в матке, эндокарде сердца). В центре клетки расположено палочковидное ядро.
В цитоплазме этих клеток есть все органоиды общего значения, которые в основном сосредоточены вокруг ядра: митохондрий много, комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, особенно гранулярная, развиты слабо (что отражает незначительное развитие синтетических функций в силу высокой специализации этих клеток). Цитолемма образует многочисленные впячивания – пиноцитозные пузырьки и кавеолы, доставляющие в цитоплазму ионы кальция.
Сократительный аппарат миоцитов образован тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми протофибриллами, которые и обеспечивают собственно сокращение; они расположены преимущественно продольно. Также имеется сеть промежуточных фибрилл – они препятствуют избыточной деформации клетки при сокращении. Эти протофибриллы оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикрепленных к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок -актинин; кроме того, в миоцитах имеются регуляторные белки – тропонин и тропомиозин. (Функционально плотные тельца гладких миоцитов сравнимы с телофрагмами поперечнополосатых мышц (см. разд. 2.3.3.2).
В гладкой мышечной ткани имеются нервные окончания симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы - то есть сокращение этих мышечных клеток не контролируется сознанием (мускулатура непроизвольного типа).
Один нервномышечный синапс (см. разд. 2.4.6) в этой ткани приходится примерно на одну клетку из ста. Импульсы, стимулирующие сокращение, передаются с одной клетки на другую через щелевидные контакты – нексусы, которых здесь очень много. Этим достигается синхронность сокращения клеток. Кроме того, часть нервных волокон оканчивается не на миоцитах, а между ними, и выделяющийся при нервных импульсах медиатор (см. разд. 2.4.6) диффузно распространяется между клетками, возбуждая сразу многие из них.
Зоны сокращения и расслабления миофибрилл в миоците могут последовательно чередоваться, поэтому гладкая мышечная ткань способна длительное время поддерживать тонус, т.е. находиться в сокращенном состоянии.
Наряду с этим гладкие мышцы могут сокращаться ритмично и однонаправленно, обеспечивая тем самым продвижение содержимого полых внутренних органов (перистальтика).
Опорный аппарат гладкомышечной ткани образован базальной мембраной, многочисленными ретикулярными, эластичными и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Волокна вплетаются в узкие тонкие впячивания цитоплазмы, благодаря чему на них передаётся усилие, возникающее при сокращении. Все эти волокна образуют сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в функциональные пучки.
Пучки гладких мицоитов содержатся в стенках многих внутренних органов, образуя в них слои и оболочки. Между пучками располагаются тонкие прослойки соединительной ткани – перимизий; совокупность пучков окружена более толстыми прослойками – эпимизием. В прослойках находятся кровеносные сосуды, нервные волокна и нервные окончания.
Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани в условиях повышенной нагрузки достигается посредством компенсаторной гипертрофии миоцитов, а также делением этих клеток.
При репаративной регенерации восстановление ткани возможно двумя путями: а) делением миоцитов и б) одновременным превращением в миоциты соединительнотканных элементов (типа миофибробластов).