- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
(Приложение, рис. 2)
В качестве примера более подробно рассмотрим всасывающий эпителий тонкой кишки млекопитающих (рис. 8).
Для увеличения всасывающей поверхности слизистая оболочка этого органа образует многочисленные выросты – ворсины, выстланные эпителием (впадины между ворсинами называются криптами).
Рис. 8. Схема строения слизистой оболочки (а) и всасывающей клетки тонкой кишки млекопитающих (б) (по А. А. Заварзину, 2000): 1 – ворсинка, 2 – эпителий, 3 – крипта, 4 – соединительная ткань, 5 – кровеносный сосуд, 6 – мышечный слой слизистой оболочки, 7 – микроворсинки. 8 – сократимый фибриллярный аппарат микроворсинок, 9 – соединительный комплекс, 10 – надмембранный комплекс, 11 – аппарат Гольджи, 12 – капля жира, 13 – шероховатая ЭПС, 15 – базальная мембрана. Стрелки: слева показывают процесс всасывания и выведения жира, а также возможные пути внутриклеточного транспорта, справа – локализацию синтеза и возможные пути внутриклеточного транспорта мембранных и надмембранных структур для обновления поверхностного аппарата микроворсинок.
Суть процесса всасывания в любом органе – транспорт веществ через эпителий в подлежащую соединительную ткань. При этом можно выделить а) трансцеллюлярный (непосредственно через клетку) и б) парацеллюлярный транспорт (через межклеточные контакты и межклеточные щели).
Для обеспечения процесса всасывания и предназначено подавляющее большинство (около 90%) клеток, входящих в составе кишечного эпителия – всасывающих призматических. Для увеличения площади их всасывающей поверхности на апикальных концах этих клеток, как уже отмечалось, имеются многочисленные микроворсинки (у млекопитающих их длина около 1,4 мкм, диаметр – 0,08 мкм). В них отчётливо проявляются продольные фибриллярные актиновые структуры, которые позволяют микроворсинкам сокращаться.
Описанная структура всасывающих клеток весьма эффективна – одна такая клетка снабжает питательными веществами 100 000 других клеток организма млекопитающего.
Кроме того, как уже отмечалось, эти призматические клетки осуществляют пристеночное пищеварение, чему способствует гликокаликс, располагающийся на их поверхности.
Также в состав этой ткани входят и разбросанные в составе эпителиального пласта секреторные клетки (рис. 9): бокаловидные, панетовские, энтерохромаффиновые. Наиболее многочисленные из них (около 5% от общего числа клеток) - бокаловидные с уже упоминавшейся функцией – секреции слизи, чем обеспечивается защита этой ткани (прежде всего от механических повреждений).
Рис. 9. Основные типы клеток эпителия тонкой кишки (по T. L. Lentz, 1971): 1 – энтероцит, 2 – бокаловидная клетка, 3 – энтерохро-маффиновая клетка, 4 – клетка Панета.
Панетовские клетки (клетки Панета) расположены группами на дне крипт. Выделяя антибактериальный фактор лизоцим, они играют существенную роль в регуляции состава микрофлоры.
Энтерохромаффиновые клетки по сути - одноклеточные железы внутренней секреции.
В ходе функционирования все клетки этого эпителия интенсивно обновляются, завершая свой жизненный цикл на вершинах ворсинок слизистой оболочки. При этом для всех типов клеток кишечного эпителия исходные – стволовые клетки – общие; они располагаются на дне крипт.