2.2.1.2.4. Костная ткань
Костная ткань имеется лишь у части классов (рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) единственного типа - хордовых животных. Однако эта ткань заслуживает отдельного внимания, так как она – один из ярчайших примеров выполнения тканью внутренней среды опорной функции, что достигается за счёт своеобразного строения межклеточного вещества.
2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
Матрикс костной ткани (костный матрикс) составляет 50% сухого веса кости и включает в себя неорганическую (50%) и органическую (25%) части, а также воду (25%).
Неорганический компонент в большом количестве содержит кальций (35%) и фосфор (50%), а также другие составляющие. Минеральные соли представлены в основном аморфным фосфатом кальция и кристаллами гидроксиапатита; последние соединяются с молекулами коллагена через остеонектин.
Основу органического компонента составляют коллагены (в основном I типа – 90-95%). Также в состав матрикса входят и другие органические соединения.
Чаще всего различают два основных типа костной ткани – грубоволокнистую и пластинчатую.
Грубоволокнистая костная ткань является первичной как в филогенезе (т. е. характерна для древних групп позвоночных), так и в онтогенезе (то есть у животных филогенетически более молодых групп встречается на эмбриональных стадиях). У взрослых млекопитающих она имеется в швах костей свода черепа и в местах прикрепления сухожилий. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые беспорядочно расположенные пучки, между которыми находится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях (лакунах), также не имеющих упорядоченной ориентировки.
Костное вещество формирует перекладины и перегородки, которые лежат беспорядочно и интенсивно анастомозируют между собой. Каждая костная перекладина образована костными пластинками, обычно направленными параллельно друг другу и её поверхности; лишь изредка здесь встречаются короткие примитивные остеоны (см. пластинчатая костная ткань) с небольшим числом слоёв. Костные трабекулы выстланы эндостом, а питание остеоцитов, лежащих в костных пластинках, в основном осуществляется за счёт сосудов красного костного мозга.
С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей (периостом). В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень её минерализации ниже, чем пластинчатой кости (см. ниже).
Основу скелета наземных позвоночных образует более сложно устроенная и более прочная пластинчатая костная ткань (Приложение, рис. 15). Это обусловлено гораздо большими механическими нагрузками, которые она испытывает на суше под действием силы тяжести. Как следует из названия, структурной и функциональной единицей этой ткани является костная пластинка. Последняя образована параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минерализованным аморфным веществом.
В каждой пластинке ряды волокон лежат под прямым углом относительно волокон соседней, что наиболее ярко видно в остеонах (см. ниже). Это ещё более повышает прочность ткани. Остеоциты (см. ниже) могут быть замурованы внутри пластинок, но чаще располагаются между ними.
Пластинчатая костная ткань образует:
1) компактное (плотное) вещество кости, которое формирует стенку диафиза трубчатых костей, а также покрывает большую часть костей;
2) губчатое вещество (локализовано в эпифизах трубчатых костей, а также преобладает в плоских костях).
Структурно пластинчатая костная ткань (рис. 12) формирует три слоя:
1) сразу под периостом – слой наружных общих (генеральных) пластинок, в которых костные пластинки лежат параллельно поверхности кости;
2) слой остеонов и
3) слой внутренних общих (генеральных) пластинок, прилегающих к внутренней полости кости (эндосту).
Рис. 12. Схема строения трубчатой кости (пластинчатая костная ткань) (по А. Хэму, Д. Кормаку, 1983): 1 – общая (генеральная) костная пластинка; 2 – Остеогенный слой надкостницы; 3 – фиброзный слой надкостницы; 4 – лакуны с остеоцитами; 5 – канальцы (отростки остеоцитов); 6 – компактная кость; 7 – вставочная пластинка; 8 – гаверсова система; 9 – кровеносный сосуд; 10 – выстилка эндоста; 11 – гаверсов канал; 12 - эндост; 13 – канал Фолкмана.
Остеон (гаверсова система) - структурная единица компактного вещества. Он образован кровеносным сосудом и окружающими его несколькими слоями костных пластинок (4-6 в молодом остеоне, до 10 и более – в старом). Таким образом, по оси остеона располагается центральный (гаверсов) канал, в котором и проходят один-два сосуда, нервы и сопровождающая их соединительная ткань с камбиальными клетками.
Остеоны отграничены друг от друга либо аморфным веществом костной ткани, либо вставочными пластинками. Последние образуются в результате того, что в костной ткани постоянно происходит перестройка уже сформировавшихся пластинок - на месте одних возникают новые. Таким образом, вставочные пластинки представляют собой фрагменты остеонов, существовавших ранее.
Снаружи кости покрыты надкостницей (периостом). В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слои. Наружный слой построен из плотной соединительной ткани с кровеносными сосудами. К нему прикрепляются сухожилиями мышцы и связки. Внутренний слой содержит многочисленные камбиальные клетки: стволовые и полустволовые скелетогенные клетки, остеобласты и остеокласты, непосредственно прилежащие к поверхности кости. Для более прочного прикрепления надкостницы из её внутреннего слоя в само вещество кости внедряются пучки плотных коллагеновых волокон – т. н. прободающих или шарпеевских. Они как бы «пришивают» периост к поверхности кости.
Костномозговая полость покрыта эндостом, который также состоит из соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки.
Губчатое вещество, также как и компактное, построено из костных пластинок, но имеет другую анатомическую структуру. Представляет собой многочисленные костные перекладины (трабекулы) и тонкие перегородки между многочисленными мелкими полостями, заполненными красным костным мозгом.