- •Гистология
- •Гистология
- •Раздел I Структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации …………………………….
- •Часть I I. Основные типы тканей (общая гистология)
- •Раздел II
- •Раздел III
- •Введение История гистологии
- •Предмет современной гистологии и её методы
- •Раздел I структура, функции и формирование тканевых систем
- •Часть I. Принципы тканевой организации
- •1.1. Определение понятия «ткань»
- •1.2. Происхождение и эволюция тканей
- •1.3. Тканевые элементы, их происхождение, классификация
- •Типы тканевых элементов
- •1.4. Дифференциация клеток Формирование тканей в онтогенезе
- •1.5. Поддержание тканей
- •1.6. «Альтруистическое поведение» клеток многоклеточного организма
- •1.7. Регенерация
- •1.8. Классификация тканей
- •Часть II основные типы тканей (общая гистология)
- •2.1. Эпителиальные (пограничные) ткани
- •2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.1.1. Базальная мембрана (пластинка)
- •2.1.1.2. Происхождение и эволюция эпителиев
- •2.1.1.3. Классификация эпителиев
- •2.1.2. Основные типы эпителиев
- •2.1.2.1. Кожный эпителий (эпидермис)
- •2.1.2.1.1. Общая характеристика
- •2.1.2.1.2. Погружённые, однослойные, многорядные эпидермисы
- •2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии
- •2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
- •Регенерация многослойного эпителия
- •2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
- •2.1.2.2.1. Общая характеристика
- •2.1.2.2.2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
- •2.1.2.3. Мерцательный эпителий
- •2.1.2.4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
- •2.1.2.5. Железистые эпителии
- •2.1.2.5.1. Общая характеристика
- •2.1.2.5.2. Классификация желёз
- •Классификация одноклеточных желёз
- •Классификация многоклеточных желёз
- •2.1.2.5.3.Железистые клетки и их классификация
- •2.2. Ткани внутренней среды
- •2.2.1. Общая характеристика
- •2.2.2. Происхождение и основные направления эволюции тканей внутренней среды
- •2.2.3. Классификация тканей внутренней среды
- •2.2.4.1.1.2. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.1.3. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани
- •2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
- •2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
- •Распространение минералов в различных живых организмах
- •2.2.4.1.2.2. Плотная соединительная ткань
- •2.2.4.1.2.3. Хрящевая ткань
- •2.2.1.2.4. Костная ткань
- •2.2.4.2.4.1. Межклеточное вещество костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.2. Клетки костной ткани
- •2.2.4.1.2.4.3. Гистогенез и регенерация костной ткани
- •2.2.5. Циркулирующие трофические, транспортные тканевые системы
- •2.2.5.1. Общие понятия
- •2.2.5.2. Кровь позвоночных
- •2.2.5.2.1. Плазма крови
- •2.2.5.2.2. Клетки крови (форменные элементы)
- •Эритроциты.
- •Тромбоциты (кровяные пластинки)
- •Лейкоциты
- •2.2.5.2.3. Кроветворение (гемопоэз)
- •Классификация свободных элементов
- •Эмбриональное кроветворение.
- •2.2.5.3. Ткани внутренней среды, обеспечивающие транспортную функцию
- •2.2.5.3.1. Общая характеристика
- •2.2.5.3.2. Газообмен в многоклеточном организме
- •2.2.5.4. Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию
- •2.2.5.5. Защитные функции тканей внутренней среды
- •2.2.5.5.1. Общие представления
- •Эволюция иммунной системы
- •Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе, у беспозвоночных
- •2.2.5.5.2. Эндоцитоз
- •2.2.5.5.3. Инкапсуляция
- •2.2.5.5.4. Цитотоксичность
- •2.2.5.5.5. Воспаление
- •2.3. Мышечные ткани и локомоция в многоклеточном организме
- •2.3.1. Общая характеристика
- •2.3.1.1. Классификация мышечных тканей
- •2.3.1.2 Основные компоненты организации мышечных тканей
- •2.3.2. Гладкая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3. Поперечнополосатая и косоисчерченная мышечные ткани
- •2.3.3.1. Характеристика и классификация
- •2.3.3.2. Поперечнополосатая мышечная ткань позвоночных
- •2.3.3.2.1. Общая характеристика
- •2.3.3.2.2. Механизм сокращения
- •Сокращение
- •Расслабление
- •2.3.3.2.3. Гистогенез и регенерация поперечнополосатой мышечной ткани
- •Типы мышечных волокон и их свойства (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.3.3.3. Косоисчерченные мышечные ткани
- •2.3.3.4. Целомические поперечнополосатые мышечные ткани
- •2.3.4. Немышечные сокращающиеся клетки
- •2.4. Ткани нервной системы (нервные ткани)
- •2.4.1. Общая характеристика
- •2.4.2. Нейроны
- •2.4.3. Нейроглия
- •2.4.4. Нервные волокна
- •2.4.5. Нервные окончания
- •2.4.5.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2. Чувствительные нервные окончания – сенсорные рецепторы
- •2.4.5.2.1. Общая характеристика
- •2.4.5.2.2. Интерорецепторы
- •2.4.5.2.3. Экстерорецепторы
- •2.4.6. Синапсы
- •Основные группы нейромедиаторов (по э. Г. Улумбекову, ю. А. Челышеву, 2002)
- •2.4.7. Нейросекреторные клетки
- •Заключение
- •Раздел II практикум по гистологии
- •1. Изготовление гистологических препаратов
- •2. Работа с гистологическими препаратами
- •Порядок работы с препаратом
- •3. Руководство к практическим занятиям
- •3.1. Эпителиальные ткани
- •Однослойный призматический каёмчатый эпителий
- •Многорядный мерцательный эпителий
- •Многослойный эпителий кожи лягушки
- •3.2. Соединительные ткани
- •Мезенхима
- •Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •Жировая ткань
- •Механические соединительные ткани
- •Костная ткань (textus osseus) Костные клетки жаберной крышки селёдки
- •Развитие кости из мезенхимы
- •Развитие кости на месте хряща
- •3.3. Кровь (sanguis, haema) Мазок крови лягушки
- •Мазок крови человека
- •3.4. Мышечные ткани
- •Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Демонстрационные препараты:
- •3.5. Нервные ткани
- •Нейрофибриллы в двигательных клетках спинного мозга
- •Тигроид в двигательных клетках спинного мозга
- •Раздел III.
- •Справочные материалы
- •Словарь
- •Некоторых терминов и понятий
- •Литература
- •Основные типы тканей (иллюстрации)
2.2.4.1.2. Ткани внутренней среды, выполняющие опорную функцию
2.2.4.1.2.1. Общая характеристика
Одно из условий нормальной жизнедеятельности организма - поддержание формы его тела. Поскольку опорные структуры есть в каждой клетке, то в принципе обеспечивать эту функцию в той или иной степени могут любые ткани. Однако, как правило, специализация этих структур и развитие особых механических, или скелетных, тканей обычно имеют место либо в группе кожных эпителиев (что отмечалось выше), либо в группе тканей внутренней среды.
Структуры, обеспечивающие опору организма, могут быть как 1) внутри-, так и 2) внеклеточными.
1). В тканях внутренней среды опорные структуры на основе элементов цитоскелета встречаются крайне редко. Это обусловлено изначальной подвижностью, «самодеформацией» животной клетки. Несколько большее распространение получили опорные структуры на основе вакуолизации клеток (типичный пример – жировые клетки; правда, опора - не основная их функция). Внутриклеточную стадию проходят и спикулы – элементы минерального скелета некоторых беспозвоночных.
2). Основная же масса опорных структур тканей внутренней среды локализована вне клеток и развивается путём гипертрофии и видоизменения надмембранных структур и продуктов, секретируемых клетками.
Большинство из этих структур построено, как уже упоминалось выше, по принципу «композитных» материалов. То есть они сформированы аморфным матриксом и погружёнными в него пучками волокон или решётками полимерных молекул. Такое строение позволяет сочетать прочность и гибкость с возможностью транспорта веществ и воды.
Следовательно, благодаря такому сочетанию межклеточное вещество может выполнять и опорную и трофическую функции. Соответственно, ткани внутренней среды а) с преобладанием опорной функции называют опорными (скелетными), б) с преобладанием трофической функции – интерстициальными (см. выше).
Строго говоря, чёткой границы между этими двумя типами нет. Поэтому эти ткани часто рассматривают как единую группу, так как их межклеточное вещество имеет общую биохимическую основу, а клетки, синтезирующие его, гистогенетически родственны.
Кроме того, помимо высокомолекулярных органических соединений преимущественно внеклеточной локализации, опорную функцию у многих животных выполняет гидроскелет на основе целомической или первичной полости тела. Жидкость здесь находится под давлением, благодаря чему и обеспечивается прочность тела на сжатие.
Наконец, дополнительная прочность тканями внутренней среды может достигаться с помощью отложения нерастворимых солей – за счёт так называемой биоминерализации, которая является очень древним явлением (табл. 5). При этом обращает на себя внимание почти синхронное (по эволюционным масштабам) приобретение этого механизма многими группами животных: в докембрии минеральный скелет имели только губки и морские перья, а в кембрии он появляется уже у радиолярий, кораллов, мшанок, трилобитов, иглокожих, позвоночных.
Минерализоваться могут практически все внешние опорные структуры эукариотической клетки: стенки, базальные мембраны, кутикулы, матрикс опорных тканей (см. соответствующие разделы).
Минералы могут откладываться также во внутриклеточных вакуолях; при патологической минерализации нерастворимые соли часто накапливаются и в лизосомах.
Чаще всего в опорных тканях откладываются соединения кальция – его ионы легко доступны для организма, они всегда присутствуют в жидкостях тела наряду с целым набором органических и неорганических анионов. У животных чаще всего встречаются две его
Таблица 5