2 курс / Гистология / Функциональная_морфология_молочной_железы_собак_Абрамова_Л_Л_,_Меерзон
.pdf
1
2
3
3
4 |
4 |
5 |
Рис. 3. Закладка молочной железы 50—55-суточных плодов собаки (окраска гематоксилин-эозином. Ув. × 150):
1 — многослойный эпителий; 2 — эпителиальная колбочка; 3 — мезенхима; 4 — кровеносные сосуды; 5 — паховые железы
3
2
1
3
Рис. 4. Закладка молочной железы 50—55-суточных плодов собаки (окраска гематоксилин-эозином. (Ув.×600): 1 — многослойный эпителий; 2 — эпителиальная колбочка; 3 — мезенхима
40
В40 суток морфогенеза в соединительной ткани, формирующейся на основе мезенхимы, преобладают клеточные элементы и сетчатый межклеточный матрикс, в котором, равно как и в базальной мембране зачаточного эпителия, отмечено значительное присутствие PAS-позитивных субстратов, уменьшающееся с возрастом. Видимо, это связано с активизацией гликолиза, в процессе которого синтезируются коллаген и ГАГ. Нами отмечено, на первых порах, накопление сульфатированных ГП, а затем постепенное замещение последних сульфатированными ПГ и амилазоустойчивыми ГП. Клетки эпидермиса, млечных бугорков, млечной почки и эмбриональной соединительной ткани содержат большое количество PAS-позитивных субстратов (гликогена), что указывает на их интенсивный рост и дифференцировку. В межклеточном веществе эмбриональной соединительной ткани в основном выявляются сульфатированные ПГ и гиалуроновая кислота.
Вповерхностных слоях формирующегося дермиса кожи каудальной части брюшной стенки наблюдаются закладки паховых желез. Альвеолярные концевые отделы этих желез выстланы мало дифференцированными эпителиальными клетками с выраженной базофилией.
Таким образом, во внутриутробном периоде развития
вкожном покрове собак происходят активные процессы роста и дифференцировки как клеток эпидермиса, так и мезенхимы. На основе эпидермиса формируются закладки млечной полоски (в 40 суток), млечного бугорка (45 суток), эпителиальной почки и колбочки (в 50—55 суток), а также первичные волосяные фолликулы и паховые железы. На основе мезенхимы формируются кровяные островки, а позднее сосуды ГМЦР и лимфатические образования. В эктодермальном эпителиальном зачатке начинается активная пролиферация клеток. Вдоль млечной линии закладывается большое число бугорков, но часть их атрофируется. Первыми закладываются грудные млечные бугорки, затем брюш-
ные и позднее паховые. Именно паховые молочные холмы в онтогенезе становятся более развитыми и максимально реа-
41
лизуются. Развитие млечных почек сопровождается очаговым размножением клеточных элементов мезенхимы, формирующих вокруг зачатка железы своеобразное «ложе».
2.2.Морфология молочной железы собаки
впостнатальном периоде онтогенеза
Впостнатальном периоде онтогенеза происходят также не менее значимые процессы маммогенеза, что и в утробном периоде. Дифференцировка структур сменяется этапами их интенсивного роста. Гормональная регуляция, как основной маркер маммогенеза в периоде наступления половой зрелости самки, качественно изменяет процесс и повышает его интенсивность. Наиболее важные изменения в развитии органа происходят в периоды: первых течек, первой беременности и лактации.
С точки зрения возрастной морфологии интересны взаимные соотношения роста массы тела собаки и массы молочной железы как в целом, так и отдельно каждого молочного холма. Не меньший интерес представляют аналогичные взаимные соотношения тех же показателей у собак при смене функциональных состояний.
2.3.Абсолютный и относительный рост массы молочной железы собаки
Обобщенные среднестатистические результаты динамики массы тела в связи с возрастом представлены в табл. 4. При рассмотрении всех показателей видно, что величинаAs была в 55,6% случаев отрицательной и колебалась от –1,3 до 1,83, а уровень Ex в 77,8% случаев был отрицательным и колебался от –2,08 до 0,346. Это свидетельствует о близости показателей массы тела к нормальному распределению.
42
Возрастные изменения массы тела и массы молочной железы собаки |
|
|
Таблица 2 |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Возраст, мес |
|
|
|
|
|
|||||
Показатели |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Пренат. |
|
|
|
|
|
|
Постнатальный |
|
|
|
|
|
||||
|
1,3 |
|
1,7—1,8 |
0,03 |
|
1,0 |
|
2,0 |
|
3,0 |
|
6,0 |
9,0 |
|
12,0 |
||
Абсолютный рост массы тела, г |
18,0 |
|
99,0 |
108,0 |
|
1680,0 |
|
2210,0 |
|
2920,0 |
|
3460,0 |
4540,0 |
|
5150,0 |
||
Абсолют. рост мол. железы, г |
— |
|
— |
|
— |
|
2,1 |
|
2,8 |
|
3,5 |
|
12,0 |
27,0 |
|
22,0 |
|
Относит. рост мол. железы, ед. |
— |
|
— |
|
— |
|
— |
|
+1,33 |
|
+1,25 |
|
+3,43 |
+2,25 |
|
–0,8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 3 |
||
Динамика массы тела и массы молочной железы собаки в связи со сменой функционального состояния |
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
Функциональное состояние |
Взросл. не берем. |
|
1,3 мес. беремен. |
1,7—1,8 мес. беремен. |
|
Лактир. |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Абсолютный рост массы тела, кг |
|
7,05 |
|
|
9,32 |
|
|
12,3 |
|
|
|
8,1 |
|
|
|||
Абсолют. рост мол. железы, кг |
|
0,042 |
|
|
0,061 |
|
|
0,292 |
|
|
|
0,553 |
|
||||
Относит. рост мол. железы, ед |
|
|
— |
|
|
+1,45 |
|
|
+4,79 |
|
|
|
+1,89 |
|
|||
Таблица 4
Показатели динамики массы тела в связи с возрастом (кг)
|
Возраст, мес |
X |
Sx |
S x |
Cv % |
Cs% |
As |
Ex |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
1,3 (пренат.) |
0,018 |
0,026 |
0,001 |
14,44 |
6,1 |
0,61 |
–0,649 |
|
1,7—1,8 |
0,099 |
0,004 |
0,002 |
4,04 |
1,72 |
–0,13 |
–1,102 |
43 |
0,03 (постнат.) |
0,108 |
0,005 |
0,002 |
0,2 |
1,85 |
–1,1 |
0,346 |
|
|
|
|
|
|
|
|
44
Продолжение табл. 4
1 |
|
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,0 |
|
1,675 |
0,121 |
0,046 |
7,22 |
2,75 |
–1,3 |
–0,009 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2,0 |
|
2,208 |
0,225 |
0,092 |
10,19 |
4,17 |
0,134 |
–2,08 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3,0 |
|
2,917 |
0,147 |
0,06 |
5,04 |
2,06 |
0,42 |
–0,86 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6,0 |
|
3,458 |
0,153 |
0,062 |
4,42 |
1,79 |
–0,08 |
0,27 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9,0 |
|
4,542 |
0,22 |
0,07 |
4,84 |
1,54 |
–0,57 |
–0,5 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12,0 |
|
5,15 |
0,187 |
0,076 |
3,63 |
1,48 |
1,83 |
–1,2 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Показатели массы молочных холмов в связи с возрастом, кг |
|
Таблица 5 |
|||||||
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Возраст, мес |
|
|
X |
Sx |
S |
x |
Cv % |
Cs% |
As |
Ex |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,0 |
|
|
0,0003 |
5,75 |
3,35 |
91,6 |
96,6 |
–1,07 |
–1,633 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2,0 |
|
|
0,0003 |
0,0001 |
4,42 |
33,33 |
73,3 |
–1,045 |
–2,583 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3,0 |
|
|
0,0004 |
0,0002 |
6,22 |
50,0 |
55,0 |
0,38 |
–1,941 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6,0 |
|
|
0,0013 |
0,0004 |
0,0002 |
30,77 |
15,38 |
0,235 |
–2,552 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9,0 |
|
|
0,003 |
0,0009 |
0,0004 |
30,0 |
13,33 |
–0,716 |
–1,894 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12,0 |
|
|
0,002 |
0,0004 |
0,0002 |
20,0 |
7,0 |
–0,077 |
–2,12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Масса тела плода с 40 до 55 суток внутриутробного развития увеличилась в 5,5 раза, но к моменту рождения она увеличивается только в 1,1 раза. За первый месяц постнатального развития масса тела увеличивается в 15,5 раза; с 1 до 3 месяцев — в 1,74 раза; с 3 до 9 месяцев в 1,56 раза.
Вариабельность (Cv %) результатов колебалась в пределах от 0,2 до 14,44%, то есть была слабой. При этом она минимальна в период новорожденности, а максимальна — у 40-суточных плодов. Коэффициент точности (Cs%) составлял от 1,48 до 6,1, что говорит о средней точности определения средних величин.
Обобщенные среднестатистические результаты динамики массы молочных холмов в связи с возрастом представлены в табл. 5. При рассмотрении всех показателей видно,
что величинаAs была в 66,7% случаев отрицательной и ко-
лебалась от –1,07 до 0,38, а уровень Ex был отрицательным и колебался от –2,583 до –1,633. Это свидетельствует о близости показателей массы молочных холмов к нормальному распределению.
Масса молочных холмов с 1 до 3 месяцев постнатального онтогенеза увеличилась в 1,33 раза; с 3 до 6 месяцев — в 3,25 раза; с 6 до 9 месяцев — в 2,31 раза.
Вариабельность (Cv %) результатов колебалась в пределах от 20,0 до 91,6%, то есть была высокой. При этом она минимальна в 12,0 месяцев, а максимальна — в 1,0 месяц постнатального онтогенеза. Коэффициент точности (Cs%) составлял от 7,0 до 96,6, что говорит о высокой точности определения средних величин.
Таблица 6
Показатели динамики массы тела в связи со сменой функционального состояния, кг
Функциональное состояние |
X |
Sx |
S x |
Cv % |
Cs% |
As |
Ex |
Взрослая не берем. |
7,05 |
0,792 |
0,323 |
11,23 |
4,58 |
–0,319 |
–1,171 |
I полов. берем. (1,3 мес.) |
9,32 |
0,598 |
0,244 |
6,42 |
2,62 |
0,179 |
–0,2 |
II полов. берем. (1,7—1,8 мес.) |
12,3 |
1,088 |
0,444 |
8,85 |
3,61 |
0,163 |
–0,21 |
Лактир. |
8,1 |
0,477 |
0,195 |
5,89 |
2,41 |
0,761 |
1,143 |
45
Таблица 7 Показатели динамики массы молочных холмов в связи
со сменой функционального состояния, кг
Функциональное состояние |
|
X |
Sx |
|
S x |
|
Cv % |
Cs% |
|
As |
|
Ex |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Взрослая не берем. |
|
0,005 |
0,001 |
0,0004 |
|
20,0 |
8,0 |
|
0,041 |
|
–2,799 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
I полов. берем. (1,3 мес.) |
|
0,007 |
0,002 |
0,0009 |
|
28,57 |
12,86 |
|
0,03 |
|
–3,135 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
II полов. берем. (1,7—1,8 мес.) |
|
0,034 |
0,008 |
|
0,003 |
|
23,53 |
8,82 |
|
–0,823 |
|
–1,471 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Лактир. |
|
|
|
|
0,064 |
0,018 |
|
0,007 |
|
28,13 |
10,94 |
|
0,375 |
|
–1,314 |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 8 |
||
Корреляция между массой тела и массой молочных |
|
|
|||||||||||||||
|
холмов железы собаки в связи с возрастом |
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Возраст, мес |
|
|
|
|
|
Корреляция (r) |
|
|
|
|
|
|
|||||
1.0 |
|
|
2.0 |
3.0 |
|
|
|
6.0 |
9.0 |
|
|
12.0 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
1,0 |
— |
|
0.99* |
0.99* |
|
0.99* |
0.99* |
|
0.99* |
||||||||
2,0 |
0.99* |
|
|
|
— |
0.99* |
|
0.98* |
0.98* |
|
0.99* |
||||||
3,0 |
0.99* |
|
|
0.99* |
— |
|
|
0.99* |
0.99* |
|
0.99* |
||||||
6,0 |
0.99* |
|
|
0.98* |
0.99* |
|
|
|
— |
0.99* |
|
0.99* |
|||||
9,0 |
0.99* |
|
|
0.98* |
0.99* |
|
0.99* |
— |
|
|
0.99* |
||||||
12,0 |
0.99* |
|
|
0.99* |
0.99* |
|
0.99* |
0.99* |
|
|
— |
||||||
Примечание: * при r ≥ 0,90 — p ≤ 0,05 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 9 |
||
Корреляция между массой тела и массой молочной |
|
|
|||||||||||||||
|
железы собаки в связи с возрастом |
|
|
|
|
|
|
||||||||||
Возраст, мес |
|
|
|
|
|
Корреляция (r) |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
1.0 |
|
|
2.0 |
3.0 |
|
|
|
6.0 |
9.0 |
|
|
12.0 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
1,0 |
— |
|
|
0.97* |
0.98* |
|
0.98* |
0.98* |
|
0.98* |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
2,0 |
0.97* |
|
|
|
— |
0.96* |
|
0.95* |
0.95* |
|
0.97* |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
3,0 |
0.98* |
|
|
0.96* |
— |
|
|
0.98* |
0.98* |
|
0.99* |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
6,0 |
0.98* |
|
|
0.95* |
0.98* |
|
|
|
— |
0.99* |
|
0.98* |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
9,0 |
0.98* |
|
|
0.95* |
0.98* |
|
0.99* |
— |
|
|
0.99* |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
12,0 |
0.98* |
|
|
0.97* |
0.99* |
|
0.98* |
0.99* |
|
|
— |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Примечание: * при r ≥ 0,90 — p ≤ 0,05
46
Таблица 10 Корреляция между массой тела и массой молочных холмов железы собаки в связи со сменой функционального состояния
Функциональное |
|
|
Корреляция (r) |
|
||
Взрослая |
|
I полов. |
II полов. берем. |
|
||
состояние |
|
Лактир. |
||||
|
не берем. |
|
берем. (1,3 мес.) |
(1,7—1,8 мес.) |
|
|
Взрослая не берем. |
— |
0.98* |
|
0.99* |
0.98* |
|
I полов. берем. |
0.98* |
|
— |
0.99* |
0.98* |
|
(1,3 мес.) |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
II полов. берем. |
0.99* |
0.99* |
|
— |
0.98* |
|
(1,7—1,8 мес.) |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
Лактир. |
0.98* |
0.98* |
|
0.98* |
- |
|
Примечание: * при r ≥ 0,90 — p ≤ 0,05 |
|
|
||||
|
|
|
|
|
Таблица 11 |
|
Корреляция между массой тела и массой молочной железы |
||||||
собаки в связи со сменой функционального состояния |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
Функциональное |
|
|
Корреляция (r) |
|
||
Взрослая |
|
I полов. берем. |
|
II полов. берем. |
|
|
состояние |
|
|
Лактир. |
|||
|
не берем. |
|
(1,3 мес.) |
|
(1,7—1,8 мес.) |
|
Взрослая не берем. |
— |
|
0.96* |
|
0.96* |
0.95* |
I полов. берем. |
0.96* |
|
— |
|
0.99* |
0.96* |
(1,3 мес.) |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
II полов. берем. |
0.96* |
|
0.99* |
|
— |
0.94* |
(1,7—1,8 мес.) |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Лактир. |
0.95* |
|
0.96* |
|
0.94* |
— |
Примечание: * при r ≥ 0,90 — p ≤ 0,05
В табл. 8—11 отражены коэффициенты корреляции между массой тела, массой молочных холмов и массой молочной железы собаки в связи с возрастом и в связи со сменой функционального состояния.
Установлено, что в динамике возраста (от 1 до 12 месяцев) у собак взаимосвязь между массой тела и массой молочных холмов железы находилась в пределах от +0.98 до +0.99. Она была только положительной (100,0%) и существенной (100,0%). Максимальная достоверность корреляции этих показателей отмечена в 1,0; в 3,0 и в 12,0 месяцев (99,0%).
47
Взаимосвязь между массой тела и массой молочной железы в динамике возраста находилась в пределах от +0.95 до +0.99. Она была только положительной (100,0%) и существенной (100,0%). Максимальная достоверность корреляции этих показателей отмечена в 12 месяцев онтогенеза
(98,0%).
Установлено, что при смене функционального состояния у собак взаимосвязь между массой тела и массой молочных холмов железы находилась в пределах от +0.98 до +0.99. Она была только положительной (100,0%) и существенной (100,0%). Максимальная достоверность корреляции этих показателей отмечена во второй половине бере-
менности (1,7—1,8 месяца) (99,0%).
Взаимосвязь между массой тела и массой молочной железы у собак при смене функционального состояния находилась в пределах от +0.94 до +0.99. Она была только положительной (100,0%) и существенной (100,0%). Максимальная достоверность корреляции этих показателей отмечена в первой половине беременности (97,0%).
Таким образом, существенные изменения массы тела (в 5,5 раза) отмечены в период с 40 до 55 суток пре- и в первый месяц (в 15,5 раза) постнатального развития. Значительные изменения массы молочных холмов отмечаются с трех до шести месяцев (в 3,25 раза) и с шести до девяти месяцев (в 2,31 раза). Максимальная достоверная положительная корреляция между массой тела и массой молочных холмов отмечена в 12 месяцев онтогенеза. При смене функционального состояния у собак максимальная достоверная положительная корреляция между массой тела и массой молочной железы отмечена в первой половине, а между массой тела и массой молочной холмов — во второй половине беременности.
48
2.4. Интраорганная васкуляризация молочной железы
Васкуляризацию четырех краниальных-грудных молочных желез у собаки осуществляют ветви внутренней грудной артерии (внутренний диаметр составляет — 2,9 ± 0,06 мм), которая отделяется от подключичной артерии на уровне первого ребра. Следуя по дну грудной полости, она отдает в каждый межреберный промежуток по вентральной межреберной ветви, кровоснабжающей первую пару грудных молочных желез.
На уровне 7—8 межреберных промежутков внутренняя грудная артерия отдает краниальную надчревную артерию (2,0 ± 0,03 мм), которая, следуя по вентральной брюшной стенке в каудальном направлении, на уровне угла между мечевидным отростком и дугой ребра, отдает поверхностную краниальную надчревную артерию (1,2 ± 0,05 мм), васкуляризующую кожу и вторые пары грудных желез
(рис. 5).
Рис. 5. Рентгенограмма щенка в возрасте двух месяцев
От подмышечной артерии на уровне первого ребра отходит наружная грудная артерия, а за ней латеральная грудная артерия, которая дает конечные ветви к 1—2 паре груд-
49