2 курс / Гистология / Основы частной гистологии

иродо.'иoiiaroro мозга. Нейроны УТИХ ядер называются 11ре1англ11011армы- ми. Их аксоны покидают центральные ядра н формируют холннертческие преган1лпопарные нервные волокна.Этн волокна идут к вегетативным ганглиям и образуют синапсы на эф())ерептных вегетативных neiiponax. Отростки (аксоны) эфферентных neiiponoB образуют ностганглионарные нервные волокна, которые идут к иннервируемому органу и оканчиваются синапсами па его ст|)уктурных элементах. Преганглионарпые нервные волокна в симпатической нервной системе короче, чем в парасимнатическо!!, а ностганглионарные, наоборот, длиннее.

Симпатическая рефлекторная дуга (рис. 10). Начинается рецептором, K0T0pi>n'i образован нери(})ерическим отростком мелкого темного псевдоупиполяриого пейроиа сиипалыюго ганглия (чувствительные нейроны ре(1)лекторной дуги). По этому отростку возбуждение передается на тело псевдоуиинолярного нейрона, а затем по его це1ггральиому отростку — на мультиполярпые neiiponbi латерального промежуточного ядра боковых рогов тораколюмбальиых сегментов снинпого мозга. Аксоны этих neiiponoB (прегапглиопарн1>1е холинергические нервные волокна) проходят в составе передних корешков снинного мозга, а затем отделяются от них в виде белых соедипительиых ветвей и идут или в наравертебральные ганглии, или в иревертебральные вегетативные ганглии (соответственно ганглии 1 и 2 порядка). Там они через Н-холи}1орецепторы передают 1юзбуждерп1е па пейропиты гапглия. Передача возбуждения блокируется при помощи лекарственных препаратов, называемых ганглиоблокаторами, которые широко используются для лечения бронхиальной астмы, гипертонии, в анестезиологии и т.д. Аксоны neiiponoB ганглпев формируют иостгаиглиоиари[>1е безмиелиновые адренергические (иногда холинергические, см. выше) нервные волокна, которые, как правило, очень длинные. Они в виде серых соединительных ветвей возвращаются к спинномозговым нервам и идут к иннервируемому органу, где заканчиваются синапсами на секреторных клетках или на гладких миоцитах (в мышечной оболочке и в мышечной иластипке слизисто!! оболочки). При этом возбуждение на рабочие структуры передается через а- или ^-адре- норецепторы. Блокады передачи возбуждения здесь можно добиться с помощью лекарствепных препаратов, наз1)1ваемых адренолитиками, а стимуляцию выделения медиатора и активацию эффекторпо!! структуры вызывают вещества адрепомиметики. И те, и другие широко используются во врачебной практике.

В том случае, ecjni прегапглионаршие волокна заканчиваются синансами в паравертебральпых гапглиях, говорят о соматической части симпатического отдела ВНС, поскольку в данном случае пост1апглпонарные нерв1И>1е волокна заканчиваются в сальных и нотовых железах, иа мыищах, поднимающих волосы, в стенках сосудов кожи и скелетных мьипц, т.е. в

соме. Меньшая часть ирегаиглноиарных волоком проходит через иаравертебральпые ганглии т|)амзитом, образуя синапсы на нейроцитах иревертебральиых гагнлиев. Аксоны иейроцитов этих ганглиев направляются к внутренним органам и формируют висцералгтую часть симпатического отдела ВИС. Эта часть дополняется также постганглионарпыми волокнами наравертебралыи>1х узлов.

Парасимпатическая рефлекторная дуга (рис. 10). Чувствительное звено

внарасимпатическо!! рефлекторной дуге более разнообразно.

1.Темные мелкие псевдоуниполяртие нейроны снинальных ганлиев являются чувствительн1>1ми нейронами для сакрального отдела нарасимнатическо!! нервной системы.

2.Чувствительные пейропиты ганглиев 111, VII, IX и X пар черепномозговых нервов обеспечивают афферентное звено для краниобульбарного отдела парасимпатической нервной системы.

3.Клетки Догеля И тина являются чувствителыпями нейронами местных рефлекторных дуг.

Поскольку рефлекторная дуга, реализуемая на уровне краниобульбарного отдела, была рассмотрена выше, здесь рассмотрим рефлекторную дугу парасимпатической нервной системы, реализуемую на уровне сакральных сегментов спинного мозга. Эти рефлекторые дуги начинаются репснторами, которые образованы периферическими отростками мелких темных псевдоунииолярпых нейронов. По этим отросткам возбуждение передается па тела псевдоутпюлярных нейронов и их центральные отростки, которые направляются в промежуточное латеральное ядро спинного мозга. Там они образуют синапсы с нейропитами этих ядер. Аксоны

нейронов ядер образуют прегапглионарные холинергические нервные волокна, которые могут проходить через пара- и нревертебральпые ганглии, но не образуют там синапсов (идут транзитом). Они направляются к параили иптраоргаппым ганглиям (ганглии III порядка) и образуют там синапсы па эффекторпых нейронах (длинпоаксонпые клетки Догеля I типа). Возбуждение на эти клетки передается через никотиновые (Н-) холинорецепторы. Аксоны клеток Догеля 1 типа образуют очень короткие постганглионарные холинергические нервные волокна и заканчиваются эффекторпыми нервными окончаниями на гладких миоцитах или железистых клетках. Возбуждение с постганглионарных нервных волокон

примером которых является атропин, широко применяемый в медицинской практике.

В отличие от симпатической, в парасимпатической рефлекторной дуге имеется тол1>ко висцеральная часть.

Отличия симпатического и парасимпатического отделои нервной системы

Функциональные особенности симнапического и нарасимна!нчсч кого отделов вегетатниной нервной системы обусловлены их м()р(1)ологическпмн разлнчия.\н1. Эти различия следующие.

1.Центры симпатической нервно!! cHcreNun лежат лока'И)НО — i5 ооковых рогах то|')акол1ом6ального отдела спинного мозга, парасимпатической

—дискретно; п кранио6ул1)6арном отделе головного моз1"а и в боковых рогах сакрального отдела снпипого мозга.

2.ripeianivHionapHbie волокна в нараси.чшатической nepBHoii системе длинные, постгапглионар1п>1е — короткие, в си.\н1атической, как правило, наоборот.

3.Прегапглпопарные nepinibie волокна в сп,\и1атическо11 и iiapacHNHia- тическо!! neiHJHbix системах являются холпнергическими, а постгапглмонарм1>1е — в парасимпатическо!! холпнергпческие, в силииггнческой — адренергические (за небольп1им исключением, см вьиме). Постгаиглиопарпые neiipoin>i сп.\1натическо1'1 НС передают пмпу;И)С па рабочие струкутры через

а- и р-адренорененторы, парасилп1атическо11 — через М-холииореце1ггоры.

4.Субстрато.м иниервацпи у спмпатпческоГ! ncpBiioii системы является весь организм, у парасимпатической — только oj^ranbi, осуп1ествляю11и1е поступлеппе и пакоплеиие энергии. Поэтому эф(|)ерентпая часть рефлекTopiioii дуги спмнатическо!! НС имеет 1{исцеральпую и соматическую части, парасимнатическо!! — только висцеральную часть.

5.Симпатическая нервная система имеет белые и серые соединительные ветви, тогда как парасимпатическая нервная система их не имеет.

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Многие внутренние орган1>1 после перерезки симпатических и парасимпатических nyTcii и даже после извлечения из организма продолжают выполнять своп (})унк1ип1 без видимых изменени!"!. К таким органам относятся; желудочпо-К1П11ечный тракт, воздухоискмиле пути, матка, я ii не воды, сердце, желчньн! пузырь, мочеточники, .мочево!'! пузырь. Функ1п10пшп)п^1я автономия объясняется па;н1чием в стенках этих органов ганглиев П1 порядка, обладающих собственш>1м автоматизмом и имеющих необходимые для авTOHO.NHioii деятельности звенья; чувствител1>ное, вставочное, двигательное, а также собственную медиаторную систему. Это послужило основанием для выделения MeTacHNniaTn4ecKoii системы. Место.м лок^ьтизанип .MeracHNHiaTHческой nepBHoii спстем[)1 являются пптрамуральные гапг.'пи! и микроганглии, залегающие в толще степкп указанных органов. Раньше эту часть в н е относили к парасп.мпатпческо!'] нервной системе. 1^ настоящее время считают, что через нее реачп.зуют свое Bjnminie па органы как си.мнатическнй, так и napacnNniaTn4ecKnii отдел1>1. Гапг;пп1 и мик1)()ганг.;н1и метасимпагпческо11 iiepuHoii системы содержат от двух до сотни ICICTOK.

Особенности метасммнатическо!! iicpBHoii снсте.\п.1.

1.IlniicpitiipycT то;и>к() внутренние нолые орсаны, имеющие собстиенпук) моторную актинность.

2.В сфере ее иннервации находятся гладкая мускулатура, всасывающий и секретирующий эпителий, локальньп! кровоток, местные эндокринные элементы.

3.Имеет синантическую связь с симпатической и нарасилптатической системами и не имеет прямых синаитических контактов с соматической рефлекторной дугой.

4.Наряду с общим висцеральп1>1м чувствительным звеном (мелкие нсевдоунинолярные нейроны) метасимиатическая нервная система имеет собственное сенсорное звено (клетки Догеля II тина).

5.Не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.

6.Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатическая и парасимпатическая нервные системы.

7.Имеет собственные медиаторы (разнообразные пейронентиды, АТФ, и др.).

В отличие от симнатическо!) и парасимнатпческо1'| систем метасимпа-

тическая рефлекторная дуга чап1е двучленна — состоит из двух neiiponoB: 1) афферентного, которым является клетка Догеля II типа; 2) эффекторного

— клетки Догеля I типа. Дендриты клеток Догеля II тина формируют рецепторы в стенке органа, а аксон клетки Догеля I Tinia образует ностганглиопарное нервное волокно и заканчивается эффекгорпым нервным окончанием на рабочих структурах. Возбуждение па рабочие структуры передается при помощи следуюпщх медиаторов: ацетилхолина, вещества Р, ГАМ К, нейронентида Y, норадреналина, соматостатина, Э1п<ефа7п1п0в, эндорфипов.

Метасимиатическая нервная система функционирует по модульному принципу. В состав модуля входят но одной или более клеток Догеля всех трех типов, а также другие нервные клетки самых разнообразных медиаторных типов. На клетках модуля закапчиваются нервные волокна как симпатической, гак и парасимпатической нервной систем. Таким образом, через модуль реализуются как симпатические, так и нарасимпатические влияния на орган.

ОТЛИЧИЯ в СТРОЕНИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ

ИСОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.ВИС развивалась в (1)илогенезе раньше и сохранила более npnNHiTHBHi.ie черты строе1П1Я по сравнению с аним^ьтьно!! iiepBHoii системой.

2.в н е иннервирует весь организм, т.е. характеризуется повсеместным распрострапепнем, тогда как анимальная не1)впая система иннервирует TOJH.KO скелетную мускулатуру.

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке

Глава 3

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Сенсорная система обеспечигзает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами

30BaHnoii участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения. Органы чувств являются периферическими частями анализаторов.

Традиционно выделяют три тина органов чувств.

1 тип образован органами, развивающимися из пеироэктодермы. Реценторные клетки в этих органах являются нервными клетками и называются первичночувствующими (первичпочувствующие рецепторы). Такими органами чувств являются органы зрения и обоняния.

2 тип органов чувств представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В этих органах раздражения воспри1И1мают Э1и1тели^и1ьпые клетки, которые па.зываются сенсоэпителиальными, развивающиеся из кожной эктодермы. Сенсоэнителиальпые клетки называются вторичночувствующими (вторичночувствующие рецепторы). С ними контактируют депдриты чувствительных нервных клеток, которые передают воспринятое ра:здражепие на свой нейрон.

3 тип органов чувств представлен инкапсулированными и неинкансулированными нервными окончаниями. Их строение как правило пе имеет органного принципа (исключение — инкапсулир0ва1и1ые нервные окончания). Все они являются депдритами пейро1юв чувствительных ганглиев.

Все репепторные клетки имеют общи!! план строения и хороню развитые ор1аиеллы. Они содержат также спе1П1ализированпые структуры — волоски, которые обеспечивают восприятие ра;здражения: реснички (киноцилии) И.1И подвижные волоски, связанные с базальпыми тельцами, и сте-

барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной и отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки ~ молоточек, наковаленка и стремечко — образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хряиюм. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанно!! перепонки к овальному окну и барабанной лестнипе. С косточками связаны мелкие поперечнополосатые мышцы.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой мпогорядным реснитчатым эпителием, лежащим па собственной пластинке. Собственная [1ластипка содержит простые слизистые железы, а также скопления лимфоидной ткани, образуюихей трубные миндалины. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Глоточное отверстие трубы закрыто и открывается только при глотании, что уравновешивает давление на барабанную перепонку. При воспалительных процессах в носоглотке происходит отек слизистой оболочки, окружающей отверстие слуховой трубы. В результате отверстие трубы во время глотания не раскрывается. Возникает вначале герметизация барабанной полости, а затем создание в ней отрицательного давления в результате всасывания из нее воздуха. Это ведет к прогибанию в сторону полости барабанной перепонки, нарушению подвижности косточек и к временному снижению слуха.

Внутреннее ухо

Состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. OFIH лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха — в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия — в эллиптическом мешочке (маточке), сферическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие. Перепончатый лабиринт, в котором находятся орган слуха и равновесия, образуется из эктодермы. При этом по бокам тела зародыша в области головы образуются парные утолщения эктодермы — плакоды (по некоторым данным, плакоды имеют нейроэктодермальное происхождение). Они впячиваются в мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Каждый пузырек выстлан мпогорядным эпителием и заполнен эпдолимфой. Затем пузырьки делятся на 2 части: вестибулярную (маточку с полукружными каналами) и мешочек с улитковым каналом. Позднее улитка увеличивается в размерах и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка пузырьков дифференпируется под влиянием слухового ганглия.