2 курс / Гистология / Основы частной гистологии

иосредстисмшук) сиязь с аксонами пссвдоуииполярмых нейронов, тогда как

Y-MOToiieiipoiibi raKoii связи ис имеют.

В последнее время существует подразделение серого вещества спинного мозга на 10 пластин по Б.Рекседу. Первая пластина включает дистальпую часть заднего рога вместе с 30H0ii Лиссаузра, вторая лежит за ней и т.д. Всего в заднем роге находятся пластинки I—V. Г1ласти1и<а VI обнаруживается только в утолщениях спинного мозга. Пластинка VII лежит между передними и задними рогами, пластины VHI и IX соответствуют переднему рогу, а пластинка X представляет собой область серого вещества, лежап1ую вокруг центрального канала. Больпишство пластин включает внутренние интерпейропы. Латеральный отдел VII пластины содержит вегетативное ядро, а пластина IX — мотопейроны передних рогов. Эта классификация се{)ого вещества все шире используется в анатомической и гистологической литературе.

Глия спинпого мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоглиeii. Она секретирует сгиниюмозговую жидкость — ликвор. От периферии эпендимоглноцита отходит длинный отросток, который проходит через всю толщину С[1инного мозга и па его наружной поверхности участвует в образовании наружной глиальпой пограничной мембраны. Основные виды глии спинного мозга — волокнистая и плазматическая. Отростки клеток плазматической глин в1)1Ходят из серого вещества и вместе с прослойками РВНСТ обра.зуют г;п1ально-соединительноткапные перегородки в белом веществе, а также глиальныс пограничшяе мембраны вокруг кровеносных сосудов. Олигодендроглия образует оболочки вокруг отростков нервных клеток. Микроглия выполняет роль глиальпых макрофагов.

Интраспипальпый орган. В последнее время установлено, что у люде!! зрелого возраста эпендимоглия центрального канала сильно ра:фастается, клетки ее получают обильное кровоснабжение, иннервацию и превращаются в эндокрипгИ)1с клетки, (})ормируя эндокринный интраспипальный орган. Его функции до конца не выяснены, однако уже сейчас показано, что он осуществляет регуляцию 1) артериа/и.ного давления, 2) цнркадных ритмов, 3) половой функции. При старении интраснинальпый орган постепешю дегенерирует, замещаясь соединительной тканью.

Функции спинного мозга.

1. Рефлекторная. Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными мопосинаптнческими дугами. При этом информация от рецептора но чувствительному отростку достигает псевдоупиполярного нейрона снипальпого ганглия. Затем но центральному отростку этого же neiipona через задний корещок импульс идет непосредственно к мотонейропу передних рогов, аксон которого направляется к скелетной мыщце. Моносинантичсские [)ефлексы имеют место только при раздражении аннулоспнральных окончаний М1>1и1ечных веретен. Другие

лярные нейроны непосредственно контактируют с мотонейронамн нереЛних рогои. Снаружи нсевлоуиинолярные neiipoiibi окружены манти11ными олигодендроглионитами или клетками-сателлитами, а кнаружи от них вокруг каждого нейрона находится соединительнотканная капсула. В некоторых узлах (сниральньи! и вестибулярный) чувствительные нейроны не исевдоунинолярные, а биполярные.

Нейроны чувствительных ганглиев передают нервные импульсы при помощи иейромедиаторов анетилхолина, глутамата, вещества Р, соматостатина, холецистокинина. В них также обнаружены гастрин и вазоинтестинальпый полинентид (ВИП). При номоп1И вещества Р передается болевая чувствительность (от англ. pain — боль) с аксона чувствительного нейрона на neiipoii сниноталамического пути. При этом боль блокирует другой нейронеитид — энкефалин, который нродунируется вставочным нейроном.

Фулкции. Единственной функпией чуствительных узлов является рецепторная. Поскольку в них не происходит переключения нервного импульса с одного neiipona на другой, узлы не являются нервными нентрами.

Рис. 8. Строение спинального ганглия

1 — задний корешок, содержащий спинальный ганглий; 2 — передний двигательный корешок, образованный аксонами мотонейронов передних рогов спинного мозга и вегетативных нейронов боковых рогов (латеральных промежуточных ядер); 3 — смешанный спинномозговой нерв, образованный в результате слияния передних и задних корешков, делится на 4 ветви: переднюю, заднюю, менингеальную и белую соединительную; — крупный светлый псевдоуниполярный нейроцит, являющийся чувствительным нейроном в соматических рефлекторных дугах; 5 — мелкий темный псевдоуниполярный нейроцит, являющийся чувствительным нейроном в вегетативных рефлекторных дугах; 6 — мантийный глиоцит; 7 — леммоциты; 8 — миелиновые нервные волокна; 9 — соединительнотканная капсула

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке

Как уже отмечалось, разрастание рубцовон ткани иногда вызывает развитие ампутационной невромы, состоящей из разросшихся отростков нейронов и глии, окруженных rpy6oii рубцовой тканью. Невромы могут вызывать сильные ((|)антомные) боли и требуют оперативного вмешательства. Поэтому для улучшения срастания нервов производят тщательное сп1ивание (под онерапионным микроскопом) отрезков нерва, кровеносных сосудов, питающих нерв, иссекают мертвые ткани. Одновременно используют анаболические вещества: витамины, препараты нуклеиновых кислот и др.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Функции. Вегетативная нервная система (ВНС, автономная нервная система), так же, как и сосудистая, распространена повсеместно. Скелетная мускулатура, иппервируемая анммальпой (соматической) нервной системой, тем не менее содержит иннервируемые ВНС кровеносные сосуды, от состояния которых в конечном итоге зависит функния мышечной системы. Такая повсеместность распространения ВНС связана с ее функциональным значением.

в н е выполняет важпеЙ1пую фупкпию — поддержание гомеостаза во всех его проявлениях: энергетического, структурного, метаболического, температурного, иммупрюго и т.д. Поэтому в подчинении ВНС находятся такие жизненно важные процессы, как обмен веществ и энергии, секреция, экскреция и всасывание, деление клеток, их гибель, сокращение гладких мьипц и др. Опа иннервирует внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды, регулирует процессы кровообращения, дыха1П1я, терморегуляции, репродукции и др.

Несмотря на то, что ВНС иногда называют автономной, опа является частью единой нервной системы и тесно связана с анимальной нервной системой, имеет с ней общие структуры и строго регулируется ЦНС. Центры анима;и>ной и вегетативно!! нерв!!ой системы, 0C06ein!0 па уровне ствола и полу1!!арий головного моз!а, могут совпадать или тесно взаимодействовать. Примером такого взаимодействия являются сомато-висцераль-

ные и висцеро-соматические рефлексы.

Развитие. Источн!1ками формирования ВНС я!5ля!0тся 1!ерв!!ая трубка и 1!ерв!1ый гребе!!ь. Надсегмептарпые и сегментар!1Ь!е !ie!iTpi>! ВНС раз-

вива!Отся из !1ерв!10Й трубки, и их развитие по су!11еству является разв!1ти-

ем головно!о и с!!ипного мозга. Пер!!ферическ!1Й отдел ВНС (})орл!ируется из гаН!"Л!103!1!11Х !!ЛаСТ!1!!ОК (нсрВНОГО Греб!1Я), KOTOpi)ie 0браЗу!0ТСЯ из !!е- рв!!1>1Х валиков — перех0Д!10Й области между нервной !!ласт!П!кой !i эктодермо!!. Нейрон!)! га1!гл!1ев симпатического отдела ВНС !1ро!1сходят из i!e- рв!10Г0 греб|!я на уровне 8—28-го сомитов, а парасимпатического — на

пых coKpaiucmiii, снижеиию ЛД, умснынению частоты и глубины дыхания, сокращению гладких мьимн 6|)онхои, усилению перистальтики кишечника с одноиременным расслаблением мыши сфинктеров, сужению зрачка. Акпипируются процессы нитеварения и всасывания в желудочно-ктиечном тракте, кровоснабжение которого усиливается. Сокращается гладкая мускулатура сосудов скелетных мыиии В печени стимулируется новообразоваinie гликогена, в жирово11 ткани — жира.

Таким обра:юм, симпатическая нервная система настраивает организм на интенс1пм1ую работу, борьбу, а парасимпатическая, наоборот, на отдых, покой. Между этими двумя отделами ВИС в известной степени существуют антагонистические отношения. Тонус симпатической нервной системы преобладает в дневное, а парасимпатической — в ночное время.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ ВНС

Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре полушаpni'i головного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. В коре больших полушарий таких центров больше всего в лобных и теменных долях. Здесь находятся моторные центры иннервации гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, неитры нотсютделения, нервной трофики, обмена веществ, и др. В подкорковых ядрах (полосатое тело) содержатся центры слюно- п слезоотделения, терморегулянии. Мозжечок участвует в регуляпии таких вегетати15ных функний, как зрачковый рефлекс, тро(|)ика кожи (в том числе и заживление кожных ран), сокращение мышц, поднпмаюцп1х вол(Х'ы. В мозжечок также по адренергическим нервным волокнам п(х:тупает сенсорная ии(}юрмапия от внутренних органов.

Ретикулярная формация также играет важную роль в регулящш вегетативных функци!!. Ее ядра (более 100) (})ормируют надсегментарные центры жпзнеирк) важных функний: дыхательный, сосудодвигательный, центр сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляпии об.мепа веществ и энергии и др.

Особое место среди высших надсегментарных центров ВИС занимает лимбическая система. В нее входят такие структуры среднего, промежуточного и конечного мозга, как миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиниокамп, свод, прозрачная полоска, сосцевидные тела, поясная извилина, пояс и др. Центром лимбической системы является обонятельный мозг. Это объясняется тем, что поведенческие реакции фopмиpol^aJИlcь на основе обоняния — самого древнего ана./п1затора. Часто лимбическую систему называют висцер^иП)Ным мозгом, участвующим в ре- г\';|янии всех вегетативных функни!"!. Наряду с этим она участвует в реализании целостно!! реакции организма на внешние и внутренние раздражители, ир0являю1це1'1ся в форме определенного поведения человека.

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке

neiipomiTax. Лксоны iiciiponmou гаиглиеи формируют ii()CTraiir.'iii()napiii)ie iie|)um.ie полокпа, инпериируютие иодиижиечслюстпую, подъя;1ыч11у10 (верхнее слюиоотделителыюе ядро) и околоушную (имжпее слюиоотделител1)11ое ядро) слюнные железы. Дорзалъное ядро блуждающе/.о нерва

(X пара) обеспечивает парасимпатическую иннервацию большинства внутренних органов.

Ядра образованы скоплением корешковых нейроцитов. Аксоны FienponoB сегмептар1и.1х центров формируют прегапглионарпые нервные волокна, которые идут к периферическим вегетативным ганглиям и заканчиваются синапсами па их пейроцитах. Прегапглионарпые нервные волокна как в симпатической, так и в парасимпатической иервпои системе являются холинергическими.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВНС

Периферические отделы ВИС образованы ганглиями, нервными волокнами и сплетениями. Различают вегетативные ганглии I, И и П1 порядка. Ганглии I порядка называются паравертебральными (околопозвоночными) — это парные образования, идущие по обе cToponi.i позвоночного столба и соедипяюшиеся между собой межузловыми ветвями. В результате формируется парный симпатический ствол. Вегетативные ганглии П порядка называют превертебральными (предпозвоночными). Они расположены по ходу предпозвоночных нервных сплетений. Эти сплетения находятся па аорте и ее ветвях в области шеи, а также в грудной, брюппюй и тазовой полостях. Образованы они совокушюстью афферентных, а также пре- и постгапглионарных симпатических волокон. Ганглии I и П порядка относятся к симпатической нервной системе.

Симпатические ганглии снаружи покрыты капсулой, от которой отходят прослойки РВНСТ. Опи состоят из мультиполярных нейронов, разных по величине, депдриты которых сильно ветвятся. Аксоны образуют постганглионарные нервные безмиелиновые волокна. Они являются адренергическими (за исключением нервных волокон, идуших к потовым железам и некоторым кровеносным сосудам, имеющим холинергическую симпатическую инперва1П1ю). Среди пейроиов очеш. часто встречаются мпогоядерные и полиплоидные клетки. Каждый нейрон ганглия и его отростки окружены глиальпой оболочкой, образовапно1'1 ManTniiiioii олигодендроглией. Снаружи от глиальпой оболочки находится базальпая мембрана и црим1)|как)шая к пей соедипителыюткатшя оболочка. В отличие от чувствител1>пых узлов, в которых нейроны расположены по пери(})ерип, в ве-

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке

гетатиипых уз.мах они лежат либо ди(|)())узио, либо (|)о[)ммрук)т ipMinbi из нескольких клеток. Кроме иостганглиоиариых neiipoiioB и симпатическом гаи1лии имеются малые интенсивно флуоресиируклцие нейроны (МИФ-не11роиы), которые выделяют медиаторы ио[)адреналин, дофамин или серотоини (т.е. биогенные амины) и являются тормоз!1ЫМИ ассоииативны.\п1 не11ронами. Они блокируют передачу возбуждения с иреганглионарных нервных волокон на ностсинантические не1'1роны. В ганглиях находятся также нейроны, которые в качестве не11ромедиато1Х)в содержат пептиды холеиистокинип, соматостатин. веп1ество Р, энкефалииы, иазоинтестипальны!) полииептид (ВМП). Эпкефалип обнаруживается и в МПФ-клетках в сочетании с биогенными аминами.

Парасимпатические и метасимпатические ганглии. К ним относятся ганглии 111 порядка. Эти ганглии, как правило, находятся в интрамуральных нервных сплетениях или параорганно. В степке полых органов они залегают в нодслизисто11 (ганглии мейсперовского сплетения) или в мышеч- Hoii оболочке .между ее слоями (ганглии ауэрбаховского сплетения).

Основную массу нейроцитов гаиглиев 111 порядка составляют клетки Догеля грех типов. Клетки Догеля I типа являются двигательными нейронами. Их аксоны образуют ностганглионарные безмиелииовые волокна, которые идут к иннервируемым структурам. Они имеют дли1ин1п'1 аксон, поэтому называются длинноаксонными. Клетки Догеля II типа иначе определяются как равноотростчатые. Имеют отростки одинакового размера, среди которых трудно определить аксоп. По ())упкции это чувствительные нейроны. Их деидриты закапчиваются в иннервирусмом органе ренентором, а аксон образует синанс с дендритами или с тело.м клетки Догеля 1 типа.

пами. Их депдрит1>1 образуют связи с несколькими клетками I и 11 типа, а аксоны идут в соседние ганглии сплетения, осуществляя тем самым межганглионарпыс связи. Кроме этих трех основных нейронов в нарасимнатпческнх ганглиях имеются тор.мозпые пурпнергические neiipouHTbi, а также neiipoHbi, содержащие ВИП, соматостатин и другие neiiporopMOHbi, осуществляющие пе1'1роэпдокрипиую регуля1И1ю органов, lleiipoiibi в парасимпатических ганглиях окружены MaifTiiiinoii олигодеидроглие!!, базальпон мембрапо11 и капсулой из РВНСТ.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ

Начинаются чувствител1)П1)1ми вегетативными nciipona.Mii (нредноложите;И)НО ими являются темные мелкие нсевдоунинолярные HciipoHbi crniнальпых ганглиев). Bropoii neiii)OH дуги находится Hjih В промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга, или в вегетат1илп)1х я/ipax с|)едиего п