2 курс / Гистология / Основы частной гистологии
.pdfствол головного МОЗГА
кстволу относят; 1) продолговатый мозг; 2) мост; 3) среднш"! мозг;
4)промежуточный мозг; 5) базальную часть конечного мозга. Так же, как и снпмной мозг, ствол связан с периферией чувствительными и двигательными волокнами черепных нервов и имеет собственный внутренний аппарат. Кроме того, в стволе имеются ядра для переключения нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий и нисходящих от коры к стволу и спинному мозгу.
Ствол состоит из серого и белого вещества. Белое вещество имеет такое же CTpoeinie как и белое вещество спинного мозга, состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Серое вещество представлено ядрами, являющимися по функции двигательными, чувствительными или ассоциативными и состоящими из мультиполярных нейронов.
Двигательные ядра. Аналогичны ядрам передних рогов спинного мозга и представлены эфферентными нейронами. Их аксоны образуют двигательные волокна черепномозговых нервов, иннервирующих соматическую мускулатуру головы. В ядрах содержатся также преганглиопарные нейроны парасимпатических ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов.
Чувствительные ядра. Образованы пучковыми нейронами, аналогичными таковым в ядрах задних рогов спинного мозга. На этих нейронах могут закапчиваться:
1)аксоны псевдоунинолярных нейронов спипальных ганглиев, идущих
всоставе клиновидного и нежного пучков;
2)аксоны нейронов чувствительных узлов головы (полулунпого, каменистого, коленчатого, яремного и др.).
Переключательные (ассоциативные) ядра. Служат для переключения нервных импульсов из спшпюго мозга и ствола па кору и от коры па собственный аппарат ствола и спинного мозга. Сюда входят ядра зрительного бугра, зубчатое ядро, ядра олив, красное ядро и др.
Продолговатый мозг. Серое вещество продолговатого мозга образовано двигательными, чувствительными и ассоциативными ядрами. Двигательные ядра занимают преимущественно медиальное, чувствительные — латеральное положение. Между ними находятся вегетативные ядра. Эти ядра являются ядрами черепномозговых нервов. Ассоциативные ядра (нижние оливы) обеспечивают связи нижележащих отделов ЦНС с мозжечком и зрительным бугром — коллектором сенсорной информации.
Белое вещество продолговатого мозга занимает вентро-латеральное положение и представлено пирамидными (кортикоспинальпыми) путями, а также спиномозжечковыми [1утями, идущими в составе веревчатых тел, занимающих латеральное положение.
Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке
сайта https://meduniver.com/ |
19 |
|
в иснтралык)!! части продолговатого мо;иа находится pemuKij:i»p"(>^ формация — пажны|"| центр сетчатого типа. Она продолжается таки^:^' в Bcpxinie сегменты спитюго мозга, мост, cptvinnii мозг, 3pirrejii>ni.ie 6\ горы, гипоталамус и другие области головного мозга. Ретикулярная (})о|)мация является важным падсегмеитарпым центром ВИС, а также центром контроля тонуса М1>1Н1П, стереотипных движенш'!, интегративным цетром. Она участвует в реализации многих ре(1)лексов, оказы1и1Я актшшрующее влияние на iJbicnine центры nepiinoii CHCTCNH.I {через ретикулокортикалъпый, ретикуломозжечковый и др. пути) и угнетающее влияние иа низтие центры, реализуемое в основном через ретикул()спиналъ}1ый путь. Многочис-тенные нервн1>1е волокна ретикулярио!'! ({)ормации идут в разных направлениях, формируя трехмерную сет1). В се петлях лежат мелкие груп1п>1 мультпполярных нейронов с длштылп! немпогочислепп1>1ми депдригами. Аксоны этих клеток идут как в восходящем (к коре и мозжечку), так и в нисходящем (к спишюму мозгу) направлениях.
Мост. Серое вещество моста содержит ядра Y—YI1 иар череииомозговых нервов, ретикулярную форматно и иереоючательные ядра. Ядра образованы мультинолярными неСфоиами. Белое i^eniecTBo представлено проводящили! путями продолговатого мозга и волокнами пирамидных HVTeii.
Средний мозг. Состоит из серого вещества четверохолмия, иокрьппки среднего мозга, черной субстанции и ножек мозга. Серое вещество образовано ядрами, среди которых наиболее крупными являются красные ядра. Мх круппоклеточная часть передаст имульсы от базальных ганглиев конеч[1ого мозга в cnninioii мозг и в ретикулярную (|)ормацию. Ме;и<оклсточпая часть об|)азова11а мультинолярными neiiponaMn, которые связывают мозжечок с ретнкулярно!! формацией. В среднем мозге находится также вегетативное ядро Якубовича. Черная субстанция среднего мозга образована HeiipoHaMH, содержащими пигмент, в качестве медиатора здесь выступает до([)а1\и1п. HeiipoHbi черной субстанции оказьизают тормозящее влияние иа другие neiipom.i.
Промежуточный мозг. Состоит из зрительного бугра, гипоталамуса, субталамуса и забугорья. Зрительный бугор является коллектором практически всех афферентных путей к коре больших полушарий. Содержит множество ядер, отделе1П1ых друг от друга прослойками белого вещества. Ядра связа1и>1 между co6oii ассоциативп1)1ми волокнами. На neiipoiiax венTpiLTbiibix ядер н|)ерьп!аются восходянте пути, импул1>сы от которых передаются коре больших полушарий. Таламус получает также импульс1>1 по экстран ирам идиому пути.
Гипоталамус яв.чяется важпы.м падсегмеитарпым ве|-етативпым цептро.м. Оп |)егулирует многие вегетативные реакции. Соединяет ретикулярную ())ормацию ствола с лимбической cncTc.Moii, входит в состав ретикулярной! активи[)ующе|'1 системы, шггегрирует вегстативпую и соматичсс-
20 |
Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке |
|
сайта https://meduniver.com/ |
кук) нервную системы. Часть ядер гипоталамуса образована особыми н(ч)- росекреторными нейронами, вырабатывающими iieiiporopMOHN (см. Эндокринную систему).
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Полушария конечного мозга состоят из белого и серого вещества, последнее лежит снаружи и называется корой. Толщина коры в разных отделах больших полушарии составляет от 1,3 до 4,5 мм.
Фунуции. Кора больших полушарий представляет собой наиболее молодой филогенетически и одновременно наиболее сложный отдел мозга, нерв1н>1Й нентр экранного типа. В пей происходит обработка практически всей сенсорной информации, формирование ответной реакции, двигательных команд и интефа1и1я всех сложных форм поведения. Кора большого мозга отвечает за высшую нервную деятельность (сознание, мышление, па.мять, эвристическая деятельнсх:ть — сп(кч)бн(х:ть к открытиям, обобще1П1ям) и др.
Интенсивный рост новой коры у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа привел к образованию мрюгочисленных извилин и борозд, которые приводят к суи1ественпому возрастанию общей поверхности коры. Она равна 2200 см^ при общем объеме 300 см', причем 30% площади занимает поверхность извилин и 70% — их боковые стороны. На этом пространстве находится 10''—10'" нейронов и примерно в 10 раз большее число глиальных клеток.
Нейроны коры (рис. 1). Все пеЙ1юпы коры мультшюлярные, по своей (}юрме делятся на две основные группы: ниралищные и ненирамидные. К пепирамидным отн(х:ятся звездчатые, ве1Х2теновилные, а также другие.
1. Пирамидные нейроны. Составляют до 90% всех нейронов коры. Могут быть различных размеров (от 10 до 150 мкм). Эти клетки расположены вертикально и имеют тело треугольно!! формы. От тела вверх от.ходит длинный аппкалып5п1 дендрит, Т-образно ветвящийся в молекулярном слое коры. От боковых поверхностей тела отходят до 20 боковых дендритов, разветвляющихся в пределах того слоя коры, в котором лежит тело HeiipoHa. На апикальном и боковых дендр1ггах находится множество синапсов в виде шиников с отростками других нейронов. Вниз от основания клетки идет аксон, который или покидает кору в составе нисходящих путей, или направляется к другим зонам коры. Аксон дает коллатерали, возвращающиеся в слой, где локализуются тела пирамидных клеток, и образующие синансы па других пирамидных нейронах.
2. Звездчатые клетки. Находятся практически во всех слоях коры. Они MciH.Mie по размерам, чем 1п1рали1д1п>1е, разнообразны по форме, имеют короткие, сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, образующие внутрикорковые связи. Дендрит!.! также имеют шипики, KOTopiiie появляются
Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке |
21 |
|
сайта https://meduniver.com/ |
||
|
I. Молекурярпый слой — caMi>iii наружныii c.ioii Kopi.i. |
И нем находит- |
ся густое тонге}1ииальпое сплетение нервных волокон, |
которые лежат |
параллельно поверхности коры. Оснонную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендрпты 1П1рамидн1)1Х клеток из нижележани1х слоев п образуюпше связи с NHioro'nitvieiiHbiNui neiiponaMn. Сюда же приходят а(1)фе|)ентные таламокортикальные волоюю от ядер таламуса, ре- гулируюпи1х уровень возбудимости корковых HciipoHoiJ. lleiiponbi в молекулярном слое в основном вставочные веретеновидные (клетки Рамона-и- Кахаля). Их аксоны также участвуют в образовании тангенниального С[1лете1И1я, передавая возбуждение па неСцюны нижележащих слоев. Си;п>- но ветвящиеся дендрпты образуют сипансы с таламокортикальпыми волокнами. Кроме HciipoHOB содержатся глиалы11.1е клетки.
II. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звездчатых клеток, а в нижней части появляются малые пи1)амидпые neiii)OHBI. Ainn<IUH,IH>ie дендрпты клеток этого слоя идут в молекулярпьп"! ело!! и обра-
зуют сипансы с татамокортнка.гН)Ными нервными волокнами. Боковые депдриты связьишются cnnaiicaNHi с сосед1П1ми neiij'jOHaNHi этого же слоя. Аксоны идут в 3, 5 п 6 слои коры, где образуюг ciniancbi с паходяии1.\и1СЯ в ппх пепропа.ми, а также дают коллатер^ими, которые образуют дуги и возвран1аются
вмолекулярп1)П'1 cjioii. Сло11 выполняет в основном ассопиативные (j)yiHCinni
ихорошо вы])ажен в сенсорных н ассопиативных зонах коры.
III. 11ирамид)1ый слой. Образован нирамидными neiipoiiaMii средне!! величин!)!, размеры KOTopi.ix увелич1!ваются но !!а!!равле!!И!о !И"луб|> слоя. Их де1!др1!Т!>! идут так же, как I! !К) втором слое. AKCOHI>! образуют acco!in-
ат!1!!Н!.1е !!ервные волок1!а, котор!)!е либо с!)яз!>!ва!Отся с !!eiiponaM!i !!ижележа!!и1х слоев, Л!|бо идут через белое !ie!iiecT!$o в сосед1!!1е участк!! кор!)! н там обра-зуют cii!ia!!ci>! с нейронами это!() же слоя. Здесь находятся также раЗЛ!!Ч!!1>1е Не!П!раМ1!Д!!Ь!е !!е11рО!И)1.
IV. Внутрен}1ий зернистый слой. Содержит множество звездчат1>!Х
!ieiip0!!0!i. И.\!еются та!<же мелкие Н!1рамид1!1>!е клетки. Этот сло11 !1аз!)!вается Се!!СОр!!Ь!М, т.к. 1!аХ0ДЯ1!1ИеСЯ здес!, !!eiip()l!! . ! !!0 фу!!КП!11! Ce!lCOpi!!.ie. 0!!и имеют м!!0!Х)Ч1!сле!!Н!>!е ассо!!иатт!1!1>!е связи с iieiiponaMii дру!'их ти- !1ов. Здесь зака1!чивается осно!й1ая част!. таламокортика;!Ы11лх 1!ер!И!!)1Х волоко!!, образуюнтх С1)язи с !!eiipoHaMi! слоя. Эти !!ер!пп>!е !K)J!OK!!a образу!от !!лотны11 СЛОЙ, кот()р!.!Й паз!.пшется наружной полоской Белларже.
В!!утрст!1!!"1 Зер!11!СТЬ!11 СЛОИ раЗВ!1Т в зрительно!! и CJiyXOBOii 30!!ах коры !1 нра1сгически отсутствует в мотор!!Ь!х зо!!ах.
V. Ганглионарный слой. Образо!ии1 кру!!!11>1ми Н1!рампд!1!,!м!1 i!enpo- !ia.\!!i или клетка.ми Беца. Это К1")уни1>!е !ie!ii)oi!i)i, ча!!1е 1К'треча101!1!1еся !{ MOTopnoii зоне кор!,!. Их ai!!i!<aj!i,iH>ie де!!др!!Т!,! 1!ол1!и.\1а!()тся !! мо.мекуляр-
П!>!|'1 С.'ЮЙ и оби.И>!!() раЗ!!еТ!(ЛЯIO IСЯ там с 0бра30!)ан!!ем ДСНД1)!1Т!!1,1Х буке- ro!i. Боковые дендрит!,! об|)азу1от связ!! с сосед!1!!.\!!1 клетка.ми Ьепа. Аксо-
24 |
Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке |
|
сайта https://meduniver.com/ |
||ы идут и белое иетеспк) и образуют корт11КОС11т1ал1>и1>п'1 (iiiipaMiijm.iii) и Kopi икобульбарпыИ npoiuvuniuie пути, участвующие и координации иелеиаираидеииых движеии!! и иол. Аксоны могут давать коллатерали к другим клеткам Бена.
VI. Слой полиморфных клеток или веретеновидных. Здсс1. есть также пирамидные клетки и нейроны другой формы: звездчат1)1е, клетки Мартинотти и др. Деидриты пепропов этого слоя идут в молекулярный сло11, а аксоны образуют э({)ферепти1>1е пути, идущие из коры (кортикот^и1амическ1п"1 путь). Клетки Мартипотти как бы перевернуты по отношению к другим neiiponaM слоя. Их аксоны идут в молекулярный сло1'1, образуя там синапсы с депдритами нейронов слоя, а деидриты образуют связи с аксона.\п1 нейронов своего слоя. Клетки выполняют функцию тормозных neiiponoB.
Такой щестислойный план строения характерен для Bceii коры, но выраженность отдельных слоев неодинакова в различных зонах. Учитывая эту особенность, К.Бродмап но гистологическим признакам, в частности, но плотности расположения neiiponoB п но их форме выделил по всей коре 50 архитектонических полей. Позже было установлено, что зоны коры, выделе1Ш1>1е на основании их функциональных и нейрохимических особен постеii, соответствует цптоархитектоническому разделению коры на поля. Так, при сравнении сенсорных и моторных зон корр>1 оказалось, что в сенсор1и>1Х зонах наружный (шрамидпый ело!! выражен слабо, а зернистые слои — хорошо. TaKoii тин коры называется гранулярным. В моторных зонах зернистые слои р^овиты плохо, а пирамидные III, V, а также VI, напротив, хороню. Это агранулярный тип коры.
IleiipoHbi коры не только отличаются друг от друга (|)ормо11, местоположением, по также и медиаторами, что определяет их функции. По этому признаку в коре можно выделит!) более десяти разновидностей neiiponoB, использующих в качестве нейромедиатора ацетилхолин, серотонип, норадреналин, вазоинтестинальньи'! полпиептид, соматостатин, холецистокипип, глуталшповую кислоту и др.
Миелоархитектоника коры — это характер распределения в neii нервных волокон. Нервные волокна коры делятся па:
1)проекцио1ии.1е, связьшающие кору с ядрами нижележащих отделов мозга (эфферентные и афферентные);
2)ассоциативные, которые связывают разные участки коры одного полушария:
3)компссуральпые, которые связывают между собой два полушария
коры.
Эти три вида первн1>1х волокон образуют в коре три (х:повпых сплетения.
1.Тангенциальпое сплетепие лежит в молекулярном слое. Оно образовано дендрита.ми нейронов 1и1жележани1х слоев и таламокортикалыи^!- ми первнылп! волокнами.
Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке |
25 |
|
сайта https://meduniver.com/ |
||
|
2.Наружная полоска Белларже образована п основном таламокор' " ' кальнымн нервнымн волокнами. Лежит па уровне внутреннего зернистого слоя.
3.Внутренняя полоска Белларже образована коллатералями аксонов пятого слоя и проекпио1Н1ыми нервными волокнами. Находится на уровне пятого слоя коры.
Кроме указанных, иногда выделяют четвертое снлетение — полоску Кез-Бехтерева, лежащую на уровне II слоя и образованную ассониативн!)!- ми и комиссуральпыми нервными волокнами.
Колончатая (модульная) организация зон коры (рис. 3). В 1957 году амерпканскп1"1 учен1>п"1 В.Маунткасл, анализируя ответы клеток в сепсо- MOTopiioii ко})е котки на стимулы разно!! модальности, установил, что если электрод шюдить в кору [1ерненднкулярпо се поверхности, то все встречающиеся на пути мнкроэлектрода нейроны отвечают на раздраже-
ние ОДНО!! и Toii же мода;и1Постью. Если же микроэлектрод ввод1ггь под
угло.м к поверхности коры, то па его пути попадаются пе11роны с разлнч- Hoii cencopnoii модальностью. На этом основании Мауиткасл прип1ел к зак.'иочению, что кора организована в элементарные морфофуикциональные едипины — колонки или модули. По его мнению колонка является элементарным блоком, структурно-функциональпым элементом коры, где идет начальная обработка информации, поступившей от рецепторов одной модальности или частоты.
Вдальне11П1ем работами Д.Хьюбела и Т.Визеля была показана колончатая организация зрительной коры. Нейронный состав колонок был детально описап венгерским гистологом Д.Сентаготаи. За разработку учения
омодульном принципе организации коры больших полушарий всем названным ученым в 1981 году была присуждена Нобелевская п1Х'мия.
Внастоящее время считается, что каждая колонка cencoMOTopnoii коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих 5—6 гнездно лежащих нейронов. В микромодуль входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок. В пределах этого пучка могут быть электротонические синапсы, которые обеспечивают синхронную работу всего объединения. К пирамидным клеткам тесно прилегают звездчатые клетки. С ними контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальпые и кортикокортнка;П)Ные нервные волокна. Некоторые из звездчатых клеток выполняют тормозную, а другие — возбуждающую функции. Аксоны иирамидиых loieток образуют возвратные коллатер^иш, KOTopine могут оказывать в пределах модуля и тормозной, п стимулпруюпщй эффект. HecKOjn>KO структурfnnx .\п1кромодулей объед1И1яюгся горизоптал1>пым ветвлением терминалей тала.\1окортикал1>пых нервных волокон, а также aKcoiiaNni звездчатых кле-
ток и формируют макроколонку или макромодуль диаметром до 1000
26 Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/
