тельных реакций, при этом каждая реакция катализируется своим ферментом. Различают ретроингибирование и форактивацию:
а) Ретроингибирование – ингибирование по типу отрицательной обратной связи.
|
Е1 |
(-) |
|
|
|
|
|
|
|
|
Е2 |
Е3 |
Еn |
|
|
||
|
|
|
||||||
|
||||||||
А → |
|
В → С |
→ |
→ Z |
||||
|
|
(+) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Конечный продукт Z обычно не влияет на активность промежуточных ферментов системы, а ингибирует ее первый фермент Е1. Этим обеспечивается целенаправленность регуляции, т.к. цель системы состоит в образовании именно конечного продукта, а не промежуточных соединений.
б) Форактивация – активация предшественником. Накопление субстрата А стимулирует его распад до продукта Z через активацию фермента более поздних стадий превращения.
4. Медицинская энзимология
Включает энзимодиагностику, энзимопатологию, энзимотерапию. Энзимодиагностика – исследование ферментов в биологических средах организма с диагностической целью. Условно выделяют 4 груп-
пы ферментов:
1.Ферменты, широко представленные в различных органах и тканях. Это ферменты основных метаболических процессов, без которых жизнь клетки невозможна (обмен белков, жиров, углеводов). При повреждении мембран клеток эти ферменты появляются в крови. Определение повышенного количества этих ферментов в крови не позволяет локализовать патологический процесс.
2.Органоспецифические ферменты преимущественно локализованы в определенных органах. Эти ферменты катализируют обычно ре-
акции, обеспечивающие специфическую функцию данного органа. В
клетках других органов этих ферментов нет или очень мало. Выход органоспецифических ферментов в кровь сигнализирует о поражении определенного органа, т.е. позволяет диагностировать место поражения. Например, АлАТ – появляется в крови преимущественно при поражениях печени, АсАТ – сердца.
3.Изоферменты.
4.Ферменты, локализованные в органеллах клеток (окисли-
тельно-восстановительные в митохондриях, кислые гидролазы в лизо-
61
сомах и др.). Выходя в кровь, сигнализируют о глубоком поражении клетки.
Изоферменты – это молекулярные формы фермента, которые катализируют одну и ту же реакцию, но различаются по некоторым свойствам: аминокислотной последовательности, молекулярной массе, аминокислотному составу, субстратной специфичности, элетрофоретической подвижности и др.
Изоферменты являются продуктами экспрессии разных генов: гены могут быть в раз ных хромосомах (например, для амилазы слюны и амилазы панкреатической) или в одной хромосоме (например, для цитоплазматической и митохондриальной малатдегидрогеназы).
Существуют различия в распределении изоферментов в разных тканях, в разных внутриклеточных компартментах, что отражает различия в метаболизме, например, изоферменты могут иметь разное сродство к субстрату (глюкокиназа печени имеет более низкое сродство к глюкозе, чем гексокиназа – изофермент, ускоряющий фофорилирование глюкозы в других тканях).
Один из основных механизмов образования изоферментов включает объединение разных субъединиц в разной комбинации при образовании активного олигомерного фермента.
Пример. Креатинкиназа (КК) катализирует обратимую реакцию образования и распада креатинфосфата – вещества, которое участвует в запасании энергии.
КК
Креатин + АТФ ↔ Креатинфосфат + АДФ
Фермент креатинкиназа (КК) является димером, состоящим из 2 субъединиц. Субъединицы В (мозговая) и М (мышечная) закодированы в разных генах.
Фермент КК представлен 3 изоферментами, которые различаются по электрофоретической подвижности:
–ВВ (КК-1) – мозговой, максимальное продвижение к аноду.
–МВ (КК-2) – сердечный, средняя подвижность.
–ММ (КК-3) – мышечный, самый медленный. Изоформы креатинкиназы.
Набор изоформ КК в разных тканях неодинаков:
–КК-1 присутствует в значительных количествах в мозге, простате, желудке, легких, плаценте, щитовидной железе.
–КК-2 находится в основном в сердечной мышце (25-46% от об-
щей активности фермента), в скелетной мышце (5%).
– КК-3 присутствует в основном в клетках скелетных и сердечной мышц.
62
Примеры органоспецифических ферментов
(изоферментов)
Фермент |
Орган, при повреждении которого |
|
содержание фермента в крови |
||
(изофермент) |
||
увеличивается |
||
|
||
ЛДГ1,2 |
Миокард |
|
ЛДГ3 |
Легкие |
|
ЛДГ4,5 |
Печень, мышцы |
|
Амилаза |
Поджелудочная железа |
|
АлАТ |
Печень |
|
АсАТ |
Миокард |
|
Кислая фосфатаза |
Простата |
|
Щелочная фосфатаза |
Кости |
Энзимопатология
Наследственные энзимопатии – заболевания, связанные с наследственными дефектами ферментов. Изменения при этом могут быть двух типов:
1)Связанные с образованием избытка субстрата реакции или его предшественников. Например, накопление и выделение галактозы при дефекте фермента, превращающего галактозу в фруктозу – галактоземия.
2)Связанные с недостаточностью образования продуктов измененной химической реакции. Этот тип сопровождается клиническими проявлениями. В этой фазе обычно уже бывает поздно применять действенные терапевтические меры.
Энзимотерапия
– это использование ферментов и регуляторов их активности в качестве лекарственных средств.
Препарат |
Характеристика |
Показания к |
Цель применения |
|
|
применению |
|
|
|
|
|
Пепсин |
Протеолитический |
Недостаточность желу- |
Заместительная тера- |
|
фермент желудка |
дочного пищеварения |
пия |
|
|
(гипоацидные гастриты и |
|
|
|
др.) |
|
Трипсин |
Протеолитический |
а) Гнойные раны |
Расщепление некроти- |
|
фермент поджелу- |
б) Воспалительные забо- |
зированных тканей и |
|
дочной железы |
левания верхних дыха- |
сгустков крови |
|
|
тельных путей |
|
Трасилол |
Ингибитор ряда |
Панкреатиты |
Предупреждение само- |
|
протеолитических |
|
переваривания подже- |
|
ферментов (трип- |
|
лудочной железы трип- |
|
сина, химотрип- |
|
сином, который при |
63
Препарат |
Характеристика |
Показания к |
Цель применения |
|
|
применению |
|
|
|
|
|
|
сина и др.) |
|
панкреатитах активи- |
|
|
|
руется уже в протоках |
|
|
|
железы |
Фибринолизин |
Протеиназа, раз- |
Тромбоз сосудов |
Рассасывание уже об- |
|
рушающая фиб- |
|
разовавшихся тромбов |
|
рин |
|
|
Ипразид |
Ингибитор моно- |
Депрессивные состояния |
Накопление в мозгу ка- |
|
аминооксидазы |
|
техоламинов, усиление |
|
(МАО), инактиви- |
|
процессов возбуждения |
|
рующей катехо- |
|
|
|
ламин |
|
|
Гиалуронидаза |
Гликозидаза, раз- |
Рубцы после ожогов и |
Разрушение избыточ- |
(лидаза) |
рушающая гиалу- |
операций, спайки и др. |
ной соединительной |
|
роновую кислоту |
|
ткани |
Пенициллин, |
Ингибиторы фер- |
Различные бактериальные |
Бактериостатическое и |
циклосерин |
ментов синтеза |
инфекции |
бактерицидное дей- |
|
компонентов кле- |
|
ствие |
|
точной оболочки у |
|
|
|
бактерий |
|
|
Использование ферментов в качестве аналитических реагентов
Глюкозооксидаза |
Определение концентрации глюкозы в крови |
Холестерол- |
Определение концентрации холестерина в крови |
Оксидаза |
|
Липаза |
Определение концентрации триацил-глицеринов в крови |
Уреаза |
Определение концентрации мочевины в крови |
64
Лекция 5
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ. ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ
Общая характеристика и функции мембран
Термин «мембрана» используется вот уже более 100 лет для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой – полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые из растворенных в ней веществ. Тем самым, мембрана играет активную роль в поддержании жизнедеятельности клетки, обеспечивая внутри нее необходимый «микроклимат».
Мембраны – важная составная часть и клеточных компонентов – ядра, митохондрий, лизосом, хлоропластов и т. п. Таким образом, клетка весьма насыщена разнообразными мембранными структурами, образующими в сущности разветвленную, четко организованную сеть. Отсюда понятна ключевая роль мембран в жизни клетки, которая по мере развития биологических наук становится все более очевидной.
Биологические мембраны – это сложные, высокоорганизованные надмолекулярные динамичные структуры, построенные главным образом из липидов и белков. Весовое соотношение между ними колеблется от 1:4 во внутренней мембране митохондрий до 4:1 в миелине нервных волокон. Кроме того, в состав мембран в заметных количествах входят углеводы и вода. Количество связанной (неспособной растворять вносимые вещества) воды может достигать 30 % общего веса мембраны.
Химический состав некоторых мембран (G.Zubay, Third Edition.)
Мембрана |
% общего сухого веса мембраны |
|||
Белки |
Липиды |
Углеводы |
||
|
||||
Миелин |
18 |
79 |
3 |
|
Плазматическая (эритроциты) |
49 |
43 |
8 |
Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками. Они принимают прямое и очень важное участие в жизнедеятельности клетки, определяя особенности ее функционирования.
Функции мембран:
1.Наиболее очевидной является отделение клетки как целого от окружающей среды (плазматическая мембрана). С другой стороны, внутриклеточные мембраны ограничивают органеллы и формируют обособленные отсеки – компартменты. Наличие
65
последних обеспечивает функциональную специализацию клетки, тонкую регуляцию процессов, протекающих в ней.
2.Мембраны осуществляют высокоизбирательный транспорт веществ. Перемещение многих соединений происходит против градиента концентрации, то есть совершается осмотическая работа. Наличие транспортных систем регулирует молекулярный и ионный состав внутриклеточной среды.
3.В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы – окислительное фосфорилирование (внутренняя мембрана митохондрий) и фотосинтез (мембрана тилакоидов хлоропластов растений) – обеспечивающие клетки энергией.
4.Мембраны играют центральную роль в системе межклеточных взаимоотношений, участвуют в восприятии и преобразовании поступающих внешних сигналов. Результатом чего могут быть такие ответы как деление клетки, ее направленное движение (хемотаксис бактерий, лейкоцитов), восприятие света, изменение направления протекания биохимических процессов в клетке в ответ на действие гормона и т. д. В свою очередь некоторые мембраны сами способны генерировать сигнал – химический или электрический.
Липиды мембран
Основу всех мембран клетки составляет липидный матрикс в виде бимолекулярного слоя. В его образовании участвуют молекулы липидов трех основных классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. К
числу минорных липидных компонентов мембран, которые, тем не менее, выполняют важные биологические функции, относятся токоферолы (витамин Е), ретиналь (витамин А), убихинон (кофермент Q) и ряд других жирорастворимых соединений.
Мембраны различного происхождения сильно отличаются друг от друга по содержанию в них липидов разного типа.
Липидный состав некоторых мембран (Д.Мецлер, 1980)
|
% общего сухого веса мембраны |
||
Соединение |
Миелин |
Плазматическая |
мембраны |
|
|
мембрана |
митохондрий |
|
|
(эритроцит) |
|
|
|
|
|
Липиды (общее количество) |
78 |
40 |
24 |
Фосфатидилхолин |
7,5 |
6,9 |
8,8 |
Фосфатидилэтаноламин |
11,7 |
6,5 |
8,4 |
Фосфатидилсерин |
7,1 |
3,1 |
– |
66
Фосфатидилинозит |
0,6 |
0,3 |
0,75 |
|
Сфингомиелин |
6,4 |
6,5 |
– |
|
Кардиолипин |
– |
– |
4,3 |
|
Фосфолипиды |
33 |
24 |
22,5 |
|
(общее количество) |
||||
|
|
|
||
Фосфолипиды |
42 |
60 |
94 |
|
(% общего количества липидов) |
||||
|
|
|
||
Гликолипиды |
22 |
Следы |
Следы |
|
Холестерин |
17 |
9,2 |
0,24 |
Фосфолипиды практически во всех мембранах составляют основную часть липидной фракции (от 40 до 90% общего количества липидов). Мембранные фосфолипиды делятся на глицерофосфолипиды (производные фосфатидной кислоты) и сфингофосфолипиды (производные церамида). Из первой группы в мембранах доминируют фосфа-
тидилхолин и фосфатидилэтаноламин, в меньших количествах содержатся фосфатидилсерин и фосфатидилинозит.
R1 R2
|
O 3 |
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
R1 |
|
C |
|
O CH |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
C O CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
2 |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
O 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
R2 |
|
|
C O |
|
|
|
CH |
|
|
|
|
|
|
|
||||
C O CH |
|
O |
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
1 |
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 O |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
CH2 O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
P |
|
O |
|
CH2 |
|||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
P |
|
|||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Фосфатидная кислота |
|
|
|
|
Фосфатидилсерин |
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
R |
|
|
|
C O CH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
1 |
|
|
O |
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
R2 |
|
|
C |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
CH |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
+ |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
O |
|
|
P |
|
O |
|
CH2 CH2 |
NH |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
3 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
Фосфатидилэтаноламин |
|
|||||||||||||||||||||
R1 |
|
|
C |
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
R2 |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
C O |
|
|
CH |
O |
|
|
|
+ |
|
CH3 |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
O P |
O CH2 CH2 |
|
N |
|
CH3 |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH3 |
Фосфатидилхолин (лецитин)
+
CH NH3 COO-
67
R1 |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
C O |
|
CH |
2 |
|
|
|
|
|
OH OH |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|||||
R2 |
|
C |
|
O CH |
|
|
O |
|
|
|
|
OH |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
P |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
CH2 O |
|
O |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
OH |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Фосфатидилинозит
Сфингофосфолипиды в основном представлены сфингомиелином.
HOCH |
|
CH |
|
|
|
|
CH |
|
(CH2)12 |
CH3 |
|||
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|||
|
|
CH |
|
NH |
|
C R |
|||||||
|
|
||||||||||||
|
|||||||||||||
|
|
|
|
HOCH2
Церамид
H3C
H3C H3C
HOCH CHCH (CHO 2)12 CH3
+ |
|
|
|
|
|
|
O |
CH |
|
NH |
|
C |
|
R |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
CH2 |
|
CH |
|
O |
|
P |
|
OCH2 |
|
|
|
|
||||
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
Сфингомиелин
Фосфолипиды играют основную (структурную) роль в мембранном бислое – их молекулы построены по единому плану и стерически хорошо «соответствуют» друг другу. В то же время, структурное единообразие не исключает наличия огромного числа различных фосфолипидов, что обеспечивается разнообразием жирных кислот, входящих в их состав. Преобладающими являются: – С16 (пальмитиновая), С18 (стеариновая), С18:2 (линолевая), С18:3 (линоленовая), С20:4 (арахидоновая).
В молекулах глицерофосфолипидов цепи жирных кислот, связанные с С1 и С2 атомами глицерина, неравнозначны. Обычно из двух цепей лишь принадлежащая С2-углеродному атому имеет двойные связи. Степень насыщенности жирных кислот влияет на плотность упаковки молекул в мембранах: фосфолипиды, имеющие в своем составе полиненасыщенную жирную кислоту образуют более рыхлый бислой благодаря менее упорядоченной пространственной конфигурации.
Гликолипиды в основном принадлежат к группе гликосфинголипидов, которые также являются производными церамида, однако, в от-
68
личие от сфингофосфолипидов, не содержат фосфата, который заменен на один или несколько остатков углевода.
Из гликолипидов наиболее распространены:
1. Цереброзиды – углеводная часть представлена гексозой (галактоза, реже глюкоза). В наибольших количествах цереброзиды присутствуют в миелиновых оболочках нервов.
|
|
|
|
|
|
|
|
HOCH |
|
CH |
|
|
CH |
|
(CH2)12 |
CH3 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
6' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH |
|
|
C R |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
CH |
|
|
|
|
|||||||||||
HOCH |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
HO |
|
|
|
|
2 |
O O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
5' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
CH2 |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
1' |
|
|||||||||||||||||||
4' |
|
|
OH |
|
2' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
3' |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
OH |
Галактоцереброзид |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2.Сульфатиды (сульфатные эфиры цереброзидов) – отличаются
от цереброзидов наличием остатка серной кислоты, присоединенного сложноэфирной связью к С 3'-атому углевода. Сульфатиды встречаются
взаметных количествах в белом веществе мозга.
3.Ганглиозиды – в структурном отношении сходны с церебрози-
дами, отличаются тем, что вместо моносахарида содержат сложный, часто разветвленный, олигосахарид, имеющий в своем составе, помимо других углеводов, по крайней мере один остаток N-ацетил- нейраминовой кислоты. Ганглиозидов много в сером веществе мозга на внешней поверхности плазматических мембран нервных и глиальных клеток.
O
H3C C NH O (CHOH)2
CH2OH
OH
COO-
OH
N-ацетил-нейраминовая кислота
За счет углеводного компонента, гликосфинголипиды (особенно ганглиозиды) вовлечены в процесс приема сигналов, поступающих в клетки из окружающей среды. Они активно участвуют в контроле и регуляции межклеточных контактов; рецепции пептидных гормонов, бактериальных токсинов. Структура ганглиозидов и их состав генетически
69
контролируются ферментами гликозилтрансферазами, поэтому ганглиозиды обладают высокой тканевой специфичностью и могут выступать в роли антигенов клеточной поверхности.
Стероиды – группа соединений, содержащих углеродный скелет циклопентанпергидрофенантрена. Главным представителем стероидов, который присутствует в большинстве мембран животных клеток, является холестерин. Исключение составляет внутренняя мембрана митохондрий, где его уровень очень низок.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
12 |
13 |
17 |
|
16 |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
|
15 |
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
1 |
|
|
|
10 |
9 |
|
|
8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
3 |
|
|
|
6 |
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
Циклопентанпергидрофенантрен |
|
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
21 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H3C |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
18 |
20 |
22 |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
23 |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
12 |
|
|
|
17 |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
24 |
||||||||
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|
|
13 |
|
|
16 |
|
25 |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
CH3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
27 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
15 |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
26 |
|
|
CH3 |
||||||
|
1 |
|
|
10 |
9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
2 |
|
5 |
|
|
|
|
8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H3C |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
HO |
|
3 |
|
|
|
6 |
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Холестерин
Наличие в молекуле холестерина жесткой структуры из четырех конденсированных колец позволяет играть ему важную роль модификатора липидного бислоя, регулируя упаковку и контролируя подвижность его компонентов. Под влиянием холестерина возрастает плотность упаковки молекул липидов (происходит увеличение упорядоченности в расположении углеводородных цепей остатков жирных кислот) в толще бислоя и уменьшение их подвижности. Тем самым холестерин оказывает влияние на функциональную активность мембраны – ее проницаемость для веществ различной природы, работу встроенных в мембрану ферментов и т. д. Возрастание уровня холестерина в мембранах – характерная черта наследственных гиперхолестеринемий, ишемической болезни сердца, атеросклероза.
70