36. Потенциал действия. Механизм генерации и основные фазы.

Потенциал действия является основой нервного импульса. Потенциал действия представляет собой изменение мембранной разности потенциалов в ответ на возбуждающий стимул. Изменение мембранной разности потенциалов происходит по закону «все или ничего», т.е. обладает порогом силы. Это значит, что сила стимула должна иметь пороговое значение, чтобы вызвать потенциал действия.

Распространение возбуждения (потенциала действия) электрическим током.

Стимул вызывает первоначальную деполяризацию.

Начинаются кольцевые токи между эти участком и соседними, что приводит к дальнейшему распространению деполяризации. Длительность, и конфигурация потенциалов действия могут существенно различаться в разных клетках, но механизм остается сходным.

В разных тканях вклады различных токов в формирование ПД могут быть разными.

Потенциал действия кардиомиоцитов желудочков сердца млекопитающих:

АРП и ОРП — абсолютный и относительный рефрактерный периоды

0. Начальная фаза возбуждения;

1. Фаза начальной быстрой реполяризации;

2. Фаза плато;

3. Фаза поздней быстрой реполяризации;

4. Потенциал покоя.

37. !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!Электрическая схема мембраны в модели Ходжкина-Хаксли.

Компоненты электрической схемы, что соответствует модели Ходжкина-Хаксли, изображены на рисунке.

Модельным объектом являлся гигантский аксон кальмара. Ионные каналы в аксоне кальмара, определяющие поведение мембранного потенциала — натриевые и калиевые. Токи ионов хлора объединены в ток утечки. Изменения мембранного потенциала аксона кальмара определяется следующим уравнением:

Сокращенная форма данного уравнения имеет следующий вид:

где g — эффективная проводимость мембраны, которая равняется сумме проводимостей мембраны для ионов натрия, калия и утечки: g = g_Na + g_K+ g_L;

V - разность потенциалов на мембране с учетом пропускаемого тока - тока стимуляции (i_stim)

V_eq - равновесный потенциал.

38. Зависимость проводимости мембраны для натрия и калия от потенциала и времени.!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

Основные положения модели Ходжкина-Хаксли:

1. В мембране существуют отдельные каналы для переноса ионов Na+ и К+.

2. Во внутренней структуре мембраны существуют некоторые заряженные частицы, управляющие проводимостью каналов. В зависимости от величины напряженности приложенного электрического поля эти гипотетические частицы могут передвигаться внутри мембраны и тем самым увеличивать или уменьшать потоки ионов Na+ и К+ через каналы.

Согласно модели Ходжкина-Хаксли ионы калия могут проходить через канал, если к его участку под действием электрического поля подойдут одновременно четыре однозарядные частицы. 

Если n – вероятность подхода одной такой частицы, тогда проводимость ионов калия будет описываться уравнением:

Изменение проводимости мембраны для ионов натрия описывается более сложным уравнением. Для натриевого канала предполагалось, что он открывается, если одновременно в некоторый участок мембраны попадают три активирующие частицы и удаляется одна блокирующая. Тогда, обозначив m – вероятность прихода активирующей частицы, а h – вероятность удаления блокирующей частицы, получаем уравнение:

где   - максимальная проводимость канала для ионов натрия;

m - вероятность того, что активационная частица находится в состоянии, соответствующем открытому каналу. В состоянии покоя m близка к нулю и быстро нарастает при отклонении мембранного потенциала от потенциала покоя.

h — вероятность того, что инактивационная частица не блокирует канал (инактивационная переменная).

Кинетика перераспределения частиц через мембрану при действии электрического поля описывается системой однотипных уравнений.

Уравнение кинетики для калиевого канала:

где   и   - rонстанты скорости перескока частицы, активирующей калиевый канал, к каналу и от него соответственно. Константы   и  являются функциями мембранного потенциала. Если мембранный потенциал скачком увеличивать от значения потенциала покоя до некоторого значения, то вероятность открытого состояния калиевого канала описывается уравнением:

Кинетика натриевого канала описывается уравнениями:

где   - константы скорости перемещения активирующей частицы,

 - константы скорости перемещения блокирующей частицы,

С учетом положений и предыдущих уравнений, описывающих кинетику калиевых и натриевых каналов в мембране, модель Ходжкина-Хаксли может быть представлена следующей системой уравнений:

I_Na, I_K, I_L - ионные токи натрия, калия и утечки.

Свойства потенциала действия в модели: