- •1878Г ф.Энгельс «Диалектика природы»
- •4.Происхождение жизни: гипотеза панспермии и абиогенного происхождения жизни. Главные этапы возникновения и развития жизни.
- •5.Типы клеточной организации. Строение про- и эукариотических клеток.
- •6.Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная).
- •7.Иерархические уровни организации жизни. Проявления главных свойств жизни на различных уровнях её организации.
- •Уровни организации жизни
- •1.8. Проявление главных свойств жизни
- •На разных уровнях ее организации
- •Модель ступенчатой горки.
- •8.Клетка - элементарная биологическая система. Клеточная теория т.Шванна и м.Шлейдена, история, её основные положения. Современное состояние клеточной теории. Значение клеточной теории.
- •Клеточная теория
- •Современная клеточная теория
- •Клетка — элементарная единица живого
- •2.1. Клеточная теория
- •9.Биологическая мембрана, молекулярная организация и функции. Транспорт веществ через мембрану (модели транспорта).
- •10.Ядро. Строение и функции.
- •11.Цитоплазма. Органеллы общего значения и специальные, их строение и функции.
- •12.Поток информации, энергии и вещества в клетке.
- •2.3.4. Внутриклеточный поток энергии
- •2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
- •13.Жизненный и митотический (пролиферативный) цикл клетки. Фазы митотического цикла, их характеристика и значение.
- •15.Структура днк, её свойства и функции. Репликация днк.
- •16.Классификация нуклеотидных последовательностей в геноме эукариот (уникальные и повторяющиеся последовательности).
- •17.Мутации, их классификации и механизмы возникновения. Медицинское и эволюционное значение.
- •18.Репарация как механизм поддержания генетического гомеостаза. Виды репарации. Мутации, связанные с нарушением репарации и их роль в патологии.
- •19.Ген, его свойства. Генетический код, его свойства. Структура и виды рнк. Процессинг, сплайсинг. Роль рнк в процессе реализации наследственной информации.
- •20.Рибосомный цикл синтеза белка (инициация, элонгация, терминация). Посттрансляционные преобразования белков.
- •21.Взаимосвязь между геном и признаком. Гипотеза «один ген - один фермент», ее современная трактовка: «один ген – одна полипептидная цепь»
- •22.Ген как единица изменчивости. Генные мутации и их классификация. Причины и механизмы возникновения генных мутаций. Последствия генных мутаций.
- •1.Мутации по типу замены азотистых оснований.
- •2.Мутации со сдвигом рамки считывания.
- •3.Мутации по типу инверсии нуклеотидных последовательностей в гене.
- •25.Геном, кариотип как видовые характеристики. Характеристика кариотипа человека в норме.
- •26.Геном как эволюционно сложившаяся система генов. Функциональная классификация генов (структурные, регуляторные). Регуляция экспрессии генов у прокариот и эукариот.
- •27.Геномные мутации, причины и механизмы их возникновения. Классификация и значение геномных мутаций. С 152-154.
- •28.Эволюция генома. Роль ампфликации генов, хромосомных перестроек, полиплоидизации, подвижных генетических элементов, горизонтального переноса информации в эволюции генома. Секвенирование генома.
- •29.Размножение. Способы и формы размножения организмов. Половое размножение, его эволюционное значение.
- •30.Гаметогенез. Мейоз. Цитологическая и цитогенетическая характеристика. Особенности ово- и сперматогенеза у человека.
- •31.Морфология половых клеток.
- •32.Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность. Партеногенез. Типы определения пола.
- •33.Предмет, задачи, методы генетики. История развития генетики. Роль отечественных ученых (н. И. Вавилов, н. К. Кольцов, а. С. Серебровский, с. С. Четвериков) в развитии генетики.
- •34.Понятия: генотип, фенотип, признак. Аллельные и неаллельные гены, гомозиготные и гетерозиготные организмы, понятие гемизиготности.
- •35.Закономерности наследования при моногибридном скрещивании.
- •36.Дигибридное и полигибридное скрещивание. Закон независимого комбинирования генов и его цитологические основы. Общая формула расщепления при независимом наследовании.
- •37.Множественные аллели. Наследование групп крови человека системы аво.
- •38.Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие.
- •39.Хромосомная теория наследственности. Сцепление генов. Группы сцепления. Кроссинговер как механизм, определяющий нарушения сцепления генов.
- •Основные положения хромосомной теории наследственности
- •Сцепленное наследование
- •40.Наследование. Типы наследования. Особенности аутосомного, х-сцепленного и голандрического типов наследования. Полигенное наследование.
- •41.Количественная и качественная специфика проявления генов в признаках: пенетрантность, экспрессивность, плейотропность, генокопии.
- •42.Изменчивость. Формы изменчивости: модификационная и генотипическая, их значение в онтогенезе и эволюции.
- •43.Фенотипическая изменчивость и её виды. Модификации и их характеристики. Норма реакции признака. Фенокопии. Адаптивный характер модификаций.
- •Норма реакции
- •45.Комбинативная изменчивость, её механизмы. Значение комбинативной изменчивости в обеспечении генотипического разнообразия людей.
- •46.Генные болезни человека, механизмы их возникновения и проявления. Примеры. С 258-261
- •47.Хромосомные болезни человека, механизмы их возникновения и проявления. Примеры.
- •45,Х0 синдром Шеришевкого-Тернера
- •Аномалии числа хромосом
- •Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом (неполовых) хромосом
- •Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом
- •Болезни, причиной которых является полиплоидия
- •Нарушения структуры хромосом
- •48.Геномные болезни человека, механизмы их возникновения и проявления. Примеры.
- •45,Х0 синдром Шеришевкого-Тернера
- •49.Болезни человека с наследственной предрасположенностью, механизмы их возникновения и проявления. Примеры. С 262-263.
- •3.Биохимические методы.
- •4. Молекулярно-генетические методы.
- •51.Популяционно-статистический метод в генетике человека. Закон Харди-Вайнберга и его применение для популяций человека.
- •Практическое значение закона Харди-Вайнберга
- •52.Генеалогический метод изучения генетики человека. Особенности наследования признаков в родословных с аутосомно-доминантным, аутосомно-рецессивным, х-сцепленным и у-сцепленным типах наследования.
- •53.Близнецовый метод изучения генетики человека, возможности метода. Определение соотносительной роли наследственности и среды в развитии признаков и патологических состояний человека.
- •54.Цитогенетический метод изучения генетики человека. Денверская и Парижская классификация хромосом. Возможности идентификации хромосом человека.
- •55.Медико-генетические аспекты брака. Близкородственные браки. Медико-генетическое консультирование
- •56.Пренатальная диагностика наследственных заболеваний человека. Методы пренатальной диагоностики и их возможности.
- •61.Провизорные органы зародышей позвоночных (амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента), их функции.
- •62.Особенности эмбрионального развития человека.
- •63.Постнатальный онтогенез и его периоды. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция, старение.
- •Возрастная периодизация жизни человека (1965).
- •Изменение длины тела.
- •64.Старение как закономерный этап онтогенеза. Проявления старения на молекулярно-генетическом, клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях.
- •Признаки старения.
- •Гипотезы старения.
- •Признаки старения.
- •Гипотезы старения.
- •8.5. Старость и старение.
- •Смерть как биологическое явление
- •8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
- •8.5.2. Проявление старения на молекулярном,
- •Субклеточном и клеточном уровнях
- •8.6. Зависимость проявления старения
- •От генотипа, условий и образа жизни
- •8.6.1. Генетика старения
- •У различных видов млекопитающих животных
- •8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни
- •8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни
- •8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации
- •8.7. Гипотезы,
- •Объясняющие механизмы старения
- •67.Основные концепции в биологии развития (преформизм, эпигенез).
- •Классификация терминов (Вена, 1967 год).
- •История трансплантологии в России.
- •93.Индивидуальное и историческое развитие. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Рекапитуляция.
- •Ценогенез
- •Филэмбриогенез
- •Эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция
- •В эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение
- •Биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •И индивидуальном развитии.
- •Соотносительные преобразования органов
- •96.Филогенез наружных покровов хордовых животных. Онтофилогенетические пороки развития наружных покровов у человека.
- •97.Филогенез пищеварительной системы хордовых. Онтофилогенетические пороки пищеварительной системы у человека.
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •98. Филогенез дыхательной системы хордовых. Онтофилогенетические пороки дыхательной системы у человека.
- •99.Филогенез кровеносной системы хордовых животных. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетические пороки сердца и кровеносных сосудов у человека.
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения
- •Кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •101.Филогенез нервной системы позвоночных. Этапы эволюции головного мозга позвоночных. Онтофилогенетические пороки нервной системы у человека.
- •102.Филогенез эндокринной системы. Гормоны. Эволюционные преобразования желез внутренней секреции у хордовых животных. Онтофилогенетические пороки эндокринной системы у человека.
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •104.Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •106.Биологические предпосылки прогрессивного развития гоминид. Антропогенез. Характеристика основных этапов.
- •108.Внутривидовая дифференциация человечества. Расы и расогенез. Видовое единство человечества. Современная классификация и распространение человеческих рас. Популяционная концепция рас.
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •109.Экологические факторы в антропогенезе. Адаптивные экологические типы человека, их соотношение с расами и происхождение. Роль социальной среды в дальнейшей дифференциации человечества.
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •110.Биосфера как естественно - историческая система. Современные концепции биосферы: биохимическая, биогеноценологическая, термодинамическая, геофизическая, кибернетическая.
- •112.Живое вещество биосферы. Количественная и качественная характеристика. Роль в природе планеты.
- •113.Эволюция биосферы. Ресурсы биосферы.
- •114.Международные и национальные программы по изучению биосферы.
- •Международные организации по охране природы при оон.
- •115.Вклад отечественных ученых в развитие учения о биосфере. (в. В. Докучаев, в. И. Вернадский, в. Н. Сукачев).
- •Классификация паразитизма
- •И паразитов
- •125.Паразитоценоз. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на уровне отдельной особи. Адаптации к паразитическому образу жизни. Факторы действия паразита на организм хозяина.
- •126.Циклы развития паразитов. Чередование поколений и феномен смены хозяев. Основные, резервуарные и промежуточные хозяева. Расселение паразитов и проблемы поиска хозяина.
- •128.Трансмиссивные болезни (облигатные и факультативные). Антропонозы и зоонозы. Биологические принципы борьбы с паразитарными заболеваниями. Учение к.И.Скрябина о девастации.
- •129.Тип простейшие. Классификация. Характерные черты организации. Значение для медицины.
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •131.Комменсальные и условно-патогенные простейшие: Амеба кишечная, Амеба ротовая.
- •132.Трихомонады. Систематика, морфология, географическое распространение, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, обоснование методов лабораторной диагностики, меры профилактики.
- •133.Трипаносомы. Систематика, морфология, географическое распространение, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, обоснование методов лабораторной диагностики, меры профилактики
- •134.Лямблия кишечная. Систематика, морфология, географическое распространение, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, обоснование методов лабораторной диагностики, меры профилактики.
- •135.Лейшмании. Систематика, морфология, географическое распространение, цикл развития, пути заражения, патогенное действие, обоснование методов лабораторной диагностики, меры профилактики.
- •139.Балантидий кишечный. Систематическое положение, цикл развития, географическое распространение, пути заражения, патогенное действие, методы лабораторной диагностики, меры профилактики.
- •140.Тип плоские черви. Классификация. Характерные черты организации, медицинское значение.
- •150.Цистицеркоз. Пути заражения. Обоснование методов лабораторной диагностики. Меры профилактики.
- •155.Тип круглые черви. Классификация. Характерные черты организации. Медицинское значение.
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •167.Класс Паукообразные. Классификация. Характерные черты организации. Медицинское значение.
- •Трахейнодышащие.
- •Вирусные заболевания.
- •169.Класс Насекомые. Классификация. Характерные черты организации. Отряды, имеющие эпидемиологическое значение. Насекомые-возбудители миазов.
- •170.Комнатная муха, муха це-це, вольфартова муха. Систематическое положение, морфология, географическое распространение, развитие, эпидемиологическое значение, меры борьбы и профилактики.
- •171.Вши, блохи. Систематическое положение, морфология, географическое распространение, развитие, эпидемиологическое значение, меры борьбы и профилактики.
- •172.Комары. Систематическое положение, морфология, географическое распространение, развитие, медицинское значение, меры борьбы и профилактики.
- •173.Мошки, мокрецы. Систематическое положение, морфология, географическое распространение, развитие, медицинское значение, меры борьбы и профилактики.
- •174.Москиты. Систематическое положение, морфология, географическое распространение, развитие, медицинское значение, меры борьбы и профилактики.
- •175. Компоненты гнуса.
- •177.Роль отечественных ученых в развитии общей и медицинской паразитологии (в. А. Догель, в. Н. Беклемишев, е. Н. Павловский, к. И. Скрябин).
- •Беклемишев, Владимир Николаевич
13.3.3. Возникновение и исчезновение
Биологических структур в филогенезе
В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и ихисчезновение.В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин —белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов (см. § 11.6), а новые биогеоценозы —за счет дифференцировки предсуществующих (см. § 16.2).
В связи с тем что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов. Примером возникновенияорганов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган —матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития (см. разд. 14.5.3)и повышающий выживаемость соответствующих видов.
В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности. В основе формирования органа зрения, как и всех органов чувств, лежат клетки кожного эпителия, среди которых дифференцируются и рецепторные, в частности светочувствительные. Объединение их в группы приводит к возникновению примитивных обособленных органов зрения, позволяющих животным лишь оценивать освещенность. Погружение такого светочувствительного органа под кожу обеспечивает сохранность нежных клеток, но при этом зрительная функция может осуществляться только благодаря возникновению прозрачности покровов. Чувствительность к свету примитивного органа зрения усиливается при утолщении прозрачных покровов и приобретении ими способностей преломлять свет и фокусировать его лучи на чувствительных клетках глаза. Сложный орган требует вспомогательного аппарата —защитных структур, мышц, приводящих его в движение, и т.д. Возросший уровень сложности организации глаза с необходимостью сопровождается усложнением регуляции его функций, что и выражается в усилении его интеграции как целостной системы.
Исчезновение,или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.
Самый частый путь к исчезновению органов —через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Орган, почти не выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора и проявляет обычно повышенную изменчивость. Возникающие изменения вызывают нарушение коррелятивных связей с другими частями организма. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.
В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2до 20см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.). Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.
Процесс редукции органа противоположен по отношению к его нормальному морфогенезу. Прежде всего выпадают закладки таких частей органа, которые в норме формируются последними. При недоразвитии конечностей у человека обычно в первую очередь недоразвиваются фаланги Iи Vпальцев, закладывающиеся последними. У китообразных, совершенно лишенных задних конечностей благодаря ослаблению их функций в филогенезе, все же остаются закладки элементов тазового пояса, формирующиеся в процессе морфогенеза наиболее рано.
Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям подвергаются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены, ответственные за феномен индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше. Действительно, при пересадках мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость развивающегося цыпленка возможно формирование у последнего зубов типичного строения, а пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию в нем типичных роговых чешуи вместо перьев.
Недоразвившиеся органы носят название рудиментарныхилирудиментов.К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).
Крайне редко редукция органов оказывается настолько полной, что от них не остается даже эмбриональных закладок. Примером такого полного исчезновения органов является редукция парных конечностей у большинства змей. Обычно же эмбриональные закладки органов, выполнявших серьезные функции даже у весьма отдаленных предков и давно утративших свое значение в постнатальном онтогенезе, продолжают развиваться у потомков в эмбриогенезе неопределенно долгое время. В первую очередь это относится к органам, связанным тесными морфогенетическими корреляциями с другими зачатками в зародышевом развитии. Так, хорда у всех позвоночных выполняет роль организационного центра, под контролем которого развиваются нервная трубка, позвоночник и дифференцируются сомиты. Нарушение развития даже участка хорды влечет за собой грубые пороки развития соответствующих структур.
Не менее тесными взаимными связями характеризуются элементы мочеполовой системы позвоночных. Так, мочеточники, связывающие нефроны предпочки с внешней средой у круглоротых, преобразуются у рыб и более высокоорганизованных классов позвоночных в два мочеполовых протока, выполняющих разные функции (см. разд. 14.5.3),а рудиментирующиеся нефроны первичной почки у пресмыкающихся и млекопитающих стимулируют развитие вторичной почки.