Лекція 7. Патогенні ентеробактерії. Збудник туляремії. Збудник лептоспірозу.

1 Загальна характеристика представників родини Enterobacteriaceae Класифікація ентеробактерій

Мікроорганізми цієї родини - численні та різноманітні за своїми біологічними властивостями. Їх класифікація та номенклатура постійно переглядались, піддавались ревізії, доповненням. Згідно “Визначника бактерій Бергі” родина Enterobacteriaceae належить до Групи 5 - факультативно-анаеробних грамнегативних  паличок. Вона представлена великою  групою грамнегативних паличок розмірами 0,3-6,0 мкм, рухомих перитрихів або нерухомих, які утворюють або не утворюють капсули. Ендоспори не утворюють, кислотонестійкі. Аероби або факультативні анаероби. Ростуть на звичайних пептонних та м’ясних поживних середовищах; механізм метаболізму - дихальний та ферментативний. Утворюють кислоту при ферментації глюкози, ферментують інші вуглеводи і спирти з утворенням газу або без газоутворення. Каталазопозитивні за винятком одного серовару шигел (S. dysenteriae I); оксидазопозитивні. Відновлюють нітрити в нітрати, за винятком деяких штамів Erwinia i Yersinіa. Родина Enterobacteriaceae поділяється на групи, роди, види. Роди обєднані в групи на підставі  гомології ДНК.До групи І(Escherichiae) віднесено роди  Escherichia, Edwardsiella, Citrobacter, Salmonella, Shigella; до групи ІІ (Klebsielleae) - Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia; до групи ІІІ (Proteeae)- Proteus, Providencia i Morganella; до групи IV (Yersinieae) -Yersinia; до групи V (Erwinieae) - Erwinia. Виділяють додаткові роди, які поки що не знайшди свого чіткого місця в таксономічній схемі: Obesumbacterium, Xenorhabdus, Kluyvera, Rahnella, Cedecae, Tatumella.

Антигенна будова

Вирішальне значення для ідентифікації бактерій мають антигени О, К, Н.

О-антиген бактерій знаходиться в клітинній  стінці. Це ліпополісахаридно-протеїновий комплекс (ліпіди -  20-30 %, полісахариди - 60 %, білок - 3-12%). Ліпід зумовлює токсигенні властивості, протеїн - імуногенні, полісахарид забезпечує антигенну специфічність. Ліпополісахарид (ЛПС) знаходиться на зовнішній мембрані і лише незначні його ділянки знаходять за межами клітинної стінки (специфічні бокові ланцюги). К-антигени - капсульні антигени, оболонкові структурні елементи клітинной стінки є кислими полісахаридами. К-антигени менш стійкі до дії різних факторів, однак є неоднорідними в цьому відношенні. В залежності від хіміко- та терморезистентності їх позначають як A, B. L, M, Vi.

Н-антигени - білок (типу флагеліну). Він розташований поза клітиною у вигляді довгих ниток, так як ентеробактерії є перитрихами, а Н-антиген розташовується в джгутиках.

Токсиноутворення грамнегативних бактерій

Ендотоксини - складні ліпополісахаридні комплекси, які утворюються клітинними  стінками бактерій і виділяются при лізісі мікробів. Це термостабільні речовини загальною малекулярною масою від 100000 до 900000. Ліпополісахариди можуть бути екстраговані з бактерій сумішшю фенол-вода. Вони складаються з трьох фрагментів:- комбінації олігосахаридів, які повторюються  (маноза-рамноза-галактоза) і є типоспецифічнми гаптенними детермінантами;- N-ацетилглюкозамін, глюкоза, галактоза, гептоза (однакові у всіх грамнегативних бактерій);- основа з гептоз і фосфатних  груп, які чергуються, зв’язані з ліпідом. Дія всіх  ендотоксинів незалежить від їх походження. Введення ендотоксину тваринам або людям призводить до розвитку явищ, пов’язаних із захватом його ретикулоендотеліальними і ендотеліальними клітинами  клітинами, наступної деградації або нейтралізації. В клінічних експериментах відмічено такі найбільш виражені зміни:

- гарячка ( через 60-90 хвилин після введення токсину);

- лейкопенія (пізніше розвивається лейкоцитоз);

- гіпотонія;

- порушення кровопостачання органів і ацидоз;

- активація С3-фракції та системи комплементу (за рахунок цього прискорюється продукція анафілотоксинів, хемотаксис, пошкодження мембран);

- дисемінована внутрішньосудинна коагуляція (активація ХІІ фактора - фактора Хагемана) - приклеювання тромбоцитів до ендотелія судин і закупорка дрібних кровоносних судин, що в свою чергу спричиняє  розвиток  ішемічного та геморагічного некрозу в різних органах;

- смерть (через виражений розлад функцій органів, шок).

При введенні ендотоксину розвиваються різноманітні прояви імунологічних реакцій у вигляді гіперергічних реакцій прискореного та сповільненого типів, імунологічної толерантності (IgM можуть попереджати розвиток ДВК), утворення антитіл (вини захищають людину від шоку і смертельного наслідку при бактеріємії, що викликаються грамнегативними бактеріями