Гистогенез и закладка основных органов тела животного

Чтобы правильно представить и понять морфологические и функциональные взаимосвя- зи и взаимоотношения между различными органами и системами животного организма, не- обходимо знать основные моменты его развития, т.е. последовательные стадии гисто- и орга- ногенеза.

После оплодотворения, в силу произошедшей взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток, или гамет (гр. gametes – супруг), образуется зигота (гр. zygote – спаренная, от zeugos – пара), которая дает начало одноклеточной стадии развития организма (рис. 5 – I). Для зиготы характерен двойной (диплоидный) набор хромосом, свойственный соматическим клеткам. На последующих стадиях внутриутробного (эмбрионального) развития зигота служит единственным источником для образования всех тканей и органов тела животного. Посред- ством митоза зигота делится на бластомеры (гр. blastos – зачаток + meros – часть), из кото- рых одни, меньшие по размерам, участвуют в построении тела зародыша, образуя эмбриобласт (гр. embryon – зародыш + blastos), а другие, большие по размерам, участвуют в образовании трофобласта (гр. trophe – пища), выполняющего провизорную (временную) функцию и из ко- торого затем развиваются хорион и амнион (рис. 5 – II–V).

Эмбриобласт первоначально представлен однослойным зародышевым пузырьком с пер- вичной полостью, или бластоцелем (гр. blastos + celom – полость). За счет выселения части кле- ток внутрь бластоцеля (у низших хордовых) образуется второй слой клеток, выстилающих пер- вичную желудочную полость, или гастроцель (гр. gaster – желудок + celom). На стадии гаструлы зародыш имеет два слоя клеток: наружный, или эктодерму (гр. ektos – наружный + derma – кожа), и внутренний, или эндодерму (гр. endos – внутренний + derma). Часть клеток, выселив- шись из наружного и внутренних слоев, образует третий (промежуточный) слой, получивший название мезодермы (гр. mesos – средний, промежуточный). На этой стадии мезодерма с экто- и эндодермой объединяется первичной, или зародышевой, соединительной тканью, называемой мезенхимой (гр. mesos + enchyma – налитое), которая в последующем становится источником для развития всех видов соединительной ткани, крови и кровеносных сосудов (рис. 5 – VI).

Таким образом, первый этап развития зародыша завершается образованием трех зароды- шевых листков, за счет которых происходит развитие всех тканей и органов животного орга- низма.

Эмбриобласт, обособившись от трофобласта, растет в длину и преобразуется в удлиненное тело с передним (краниальным) и задним (каудальным) концами. В последующем происходит развитие тканей, или гистогенез (гр. histos – ткань + genesis – развитие), и закладка осевых трубчатых органов, или органогенез (гр. organon – орудие).

Из эктодермы происходит развитие эпителия кожного типа, из которого затем развива- ется кожа с ее производными и выделяется нейродерма. Последняя служит источником об- разования центрального и периферического отделов нервной системы с их вспомогательными эпендимоглиальными элементами.

Из эндодермы развиваются выстилка кишечной трубки и ее железистый аппарат. В обла- сти ротоглотки эндодерма, соединяясь с эктодермой, образует переходную пластинку, участву- ющую в образовании эпителиальной выстилки ротоглотки, пищевода, дыхательных путей, а также железистой ткани гипофиза (аденогипофиз), лимфоидных структур глотки, тимуса, щи- товидной и паращитовидных желез.

рисунок 5 – строение зародыша на различных стадиях развития:

I – оплодотворение; II – дробление; III – бластула; IV–VI – образование зародышевых листков и закладка осе- вых органов; VII – поперечный разрез туловища зародыша; 1 – трофобласт, 2 – эмбриобласт, 3 – бластоцель, 4 – эндодерма, 5 – эктодерма, 6 – мезодерма, 7 – мезенхима, 8' – нервная пластинка, 8 – нервная трубка, 9' – закладка хорды, 9 – хорда, 10 – кишечная трубка, 11 – склеротом, 11' – закладка дуги позвонка, 12 – миотом, 13 – нефротом, 14 – висцеральный листок серозной оболочки, 15 – париетальный листок серозной оболочки, 16 – целом; а – кровеносный сосуд

Мезодерма в начале развития зародыша представлена сомитами, которые метамерно рас- полагаются по обеим сторонам хорды и посредством сегментальных выростов, или нефротомов (гр. nephros – почка + tome – срез, отрезок), соединены с вентральными несегментированны- ми боковыми пластинками мезодермы, или спланхнотомами (гр. splanchnos – внутренности + tome).

Каждый сомит, начиная с третьего от краниального конца тела зародыша, дифферен- цируется на три участка, из которых дорсолатеральный, или дерматом (гр. derma – кожа), служит зачатком соединительнотканной основы кожи, дорсальный участок, или склеротом (гр. skleros – сухой, твердый), – зачатком хрящевой и костной тканей скелета, а третий участок, располагающийся между дерматомом и склеротомом, – служит зачатком скелетной мускула- туры, или миотомом (гр. mys – мышца).

Нефротом, располагаясь вдоль тела зародыша на протяжении от его краниального конца до каудального, принимает участие в развитии органов мочеполового аппарата.

Спланхнотом представлен соматоплеврой и спланхноплеврой.

Соматоплевра (гр. soma – тело + pleura – бок, ребро) образуется экто- и мезодермой, сое- диненных между собой мезенхимой, и с внутренней поверхности выстланной пристеночным, или париетальным (гр. paries – стена) листком.

Спланхноплевра (гр. splanchna – внутренности + pleura ) образуется эндодермой и спланх- нической мезодермой, составляющих основу стенки пищеварительной трубки, покрытой снаружи внутренностным, или висцеральным (лат. viscera – внутренности), листком, являю- щимся серозной оболочкой внутренних органов. Полость, заключенная между париетальным и висцеральным листками, называется вторичной полостью тела зародыша, или целом – celom (рис. 5 – VII).

Из мезенхимы, или зародышевой соединительной ткани, заполняющей все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками органов как в теле зародыша, так и за его пределами, развиваются кровь, лимфа, кроветворные органы и все разновидности соединительной ткани (фиброзная, хрящевая, костная, неисчерченная мышечная и исчерчен- ная сердечная мышечная ткани).