- •АнАтомия животных в двух томах
- •Предисловие
- •Введение в АнАТоМиЮ
- •Анатомия как наука и ее значение в системе высшего ветеринарного образования
- •Краткая история анатомии
- •Организм животного как целое
- •Структурные элементы животного организма
- •Органы и системы органов
- •Гистогенез и закладка основных органов тела животного
- •Основные законы построения и развития животного организма
- •Понятие о норме, вариантах и аномалиях
- •Объекты и методы, используемые при изучении анатомии домашних животных
- •Части и области тела животного
- •Анатомические термины, указывающие направления и расположение частей тела
- •ОсТеолоГиЯ Аппарат движения – apparatus locomotorius
- •Пассивная часть аппарата движения Костная система – systema skeletale
- •Фило- и онтогенез скелета
- •Кость как орган
- •Химический состав и физические свойства костей
- •Строение костей и особенности их внутренней архитектоники
- •Классификация костей
- •Деление скелета на отделы и звенья
- •Осевой скелет
- •Фило- и онтогенез осевого скелета
- •Скелет шеи, туловища и хвоста
- •Позвоночный столб
- •Грудная клетка – thorax
- •Скелет головы
- •Фило- и онтогенез скелета головы
- •Кости мозгового отдела головы, или кости черепа – ossa cranii
- •Затылочная кость
- •Клиновидная кость
- •Крыловидная кость
- •Височная кость
- •Межтеменная кость
- •Теменная кость
- •Лобная кость
- •Решетчатая кость
- •Кости лицевого отдела головы, или кости лица – ossa faciei
- •Носовая кость
- •Слезная кость
- •Верхняя челюсть
- •Вентральная носовая раковина
- •Резцовая кость
- •Хоботковая кость
- •Скуловая кость
- •Небная кость
- •Подъязычная кость
- •Нижняя челюсть
- •Периферический скелет
- •Фило- и онтогенез конечностей позвоночных
- •Кости грудной конечности – ossa membri thoracici
- •Пояс грудной конечности
- •Скелет плеча
- •Скелет предплечья
- •Скелет передней лапы
- •Кости тазовой конечности – ossa membri pelvini Пояс тазовой конечности
- •5 И 6 поясничные позвонки
- •Скелет бедра
- •Кости голени
- •Скелет задней лапы
- •АрТролоГиЯ соединения костей скелета
- •Фило- и онтогенез соединений костей
- •Типы соединений костей
- •Непрерывные соединения
- •Прерывные соединения
- •Компоненты сустава и их характеристика
- •Вспомогательные приспособления суставов
- •Классификация суставов и их морфофункциональная характеристика
- •Соединения костей осевого скелета
- •Соединения костей скелета головы
- •Соединения элементов подъязычной кости между собой и с черепом
- •Соединения нижней челюсти между собой и с височной костью
- •Соединения затылочной кости с первыми шейными позвонками
- •Соединения позвонков между собой
- •Соединения костных и хрящевых элементов грудной клетки
- •Соединения костей периферического скелета соединения костей грудной конечности –
- •Соединение костей предплечья
- •Соединения костей кисти
- •Связки копытных хрящей лошади
- •Соединения костей тазовой конечности –
- •Соединения костей таза между собой
- •Соединение тазовой кости с крестцом
- •Тазобедренный сустав
- •Коленный сустав
- •Соединения костей голени между собой
- •Соединения костей стопы
- •Заплюсневый сустав
- •МиолоГиЯ Активная часть аппарата движения Мышечная система – Systema musculorum
- •Филогенез функции движения
- •Мышца как орган
- •Классификация мышц
- •Вспомогательные органы мышц
- •Мышцы и фасции осевого отдела
- •Фило- и онтогенез мышц осевого отдела
- •Кожные мышцы
- •Фасции шеи, туловища и хвоста
- •Мышцы шеи, туловища и хвоста
- •Мышцы плечевого пояса
- •Мышцы позвоночного столба
- •Дорсальные мышцы позвоночного столба
- •Вентральные мышцы позвоночного столба
- •Мышцы грудной клетки
- •Мышцы-вдыхатели
- •Мышцы-выдыхатели
- •Диафрагма
- •Мышцы брюшной стенки
- •Мышцы головы
- •Происхождение мышц головы
- •Мимические мышцы
- •Жевательные мышцы
- •Мышцы подъязычного аппарата
- •Мышцы конечностей
- •Происхождение мышц конечностей
- •Мышцы грудной конечности
- •Мышцы плечевого сустава
- •Мышцы локтевого сустава
- •Мышцы запястного сустава
- •Мышцы суставов пальцев
- •Короткие мышцы пальцев
- •Мышцы тазовой конечности
- •Мышцы тазобедренного сустава
- •Мышцы коленного сустава
- •Мышцы заплюсневого сустава
- •Мышцы суставов пальцев
- •Статический аппарат грудных и тазовых конечностей лошади
- •ОБщий ПоКров
- •Фило- и онтогенез общего покрова и его производных
- •Особенности эмбриогенеза общего покрова и его производных у млекопитающих
- •Строение кожи
- •Производные кожного покрова
- •Строение волоса
- •Железы кожи
- •Роговые образования кожи
- •Рога жвачных
- •СодерЖАние
- •460014, Г. Оренбург‚ ул. Челюскинцев‚ 18.
Фило- и онтогенез осевого скелета
Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых служит спинная струна, или хорда (chorda), которая на ранних стадиях развития организма имеет мезодермаль- ное происхождение и располагается под спинным мозгом (рис. 5 – VII, 12).
хорда в качестве постоянного органа функционирует у бесчерепных, хрящевых и двоя- кодышащих рыб. У позвоночных она на ранних стадиях эмбрионального развития заменяется телами позвонков, развивающимися из соединительнотканной оболочки первичной хорды и межмышечных перегородок тела зародыша (рис. 12). Остатки хорды у них сохраняются или в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах расположения тел позвонков (у кости- стых рыб), или в виде небольших участков в центре тел позвонков (земноводные), или между телами позвонков в виде пульпозного ядра межпозвоночного диска (млекопитающие).
Из соединительнотканных оболочек, окружающих хорду и спинной мозг, и перегородок, располагающихся между миотомами правой и левой сторон (медианная дорсальная перего- родка), между вентральными миомерами и париетальным листком серозной оболочки, высти- лающей первичную грудобрюшную полость, происходит развитие элементов будущих позвон- ков (тело и дуга позвонка, остистый, поперечные и гемальные отростки) и ребра (рис. 12 А).
У круглоротых (миноги) по бокам от спинного мозга в соединительнотканной оболочке формируется парный ряд небольших хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на хорде (рис. 12 Б). В силу того, что у миног дорсальные и вентральные спин- номозговые нервы от спинного мозга отходят обособленно и на некотором расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждом сегменте образуется по две пары, из которых передняя пара отходит от хорды позади краниального (вентрального) корешка, а каудальная пара дуг – сзади каудального (дорсального) корешка спинномозговых нервов. Примерно такое же строение осевой отдел имеет у селахий, но у них передние дуги, в отличие от задних, хорды не достигают (рис. 12 В).
У селахий наряду с дорсальными в каждом сегменте имеются еще две пары вентральных дуг, прикрепляющихся к хорде с латеровентральной поверхности (рис. 12 В, Г). В последую- щем у них задняя половина каждого сегмента замещается хрящевой тканью и превращается в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы. Дальнейшее усиление тела и формирование элементов хрящевого позвонка происходит за счет разрастания вокруг хорды оснований зад- них (верхних и нижних) пар дуг. Верхние и нижние дуги передней части сегмента у взрослых селахий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вставочных пласти- нок.
Срединная перегородка
Мозговая трубка
Дорсальная перегородка
Стенка тела
Стенка брюшной полости
Хорда
Оболочка хорды
Горизонтальная перегородка
А
Передние дуги
Хорда
Задние дуги
Дорсальные корешки нервов
Вентральные корешки нервов
Передняя
дуга Задняя дуга
Ребра
Миосепты
Б
В
рисунок 12 – развитие осевого скелета:
A – Опорные перегородки в теле ланцетника; Б – Схема строения сегментов позвоночника миноги; В – Схе- ма строения сегментов позвоночника селахии; Г – Последовательные стадии развития элементов позвонка у селахий
У костистых рыб и земноводных рудиментарные закладки вставочных хрящей, имеющие- ся на ранних стадиях развития, у взрослых особей отсутствуют.
У рыб, в силу объединения головы с туловищем в единую обтекаемую форму, костные сег- менты туловища построены однотипично и ребра представлены на всем протяжении позвоноч- ного столба, за исключением хвостового отдела, где они укорачиваются до небольших размеров. У высших позвоночных во время развития в каждом сегменте закладываются лишь зад-
ние пары дуг, из которых дорсальные участвуют в образовании дуги позвонка, а нижние – по- перечных и гемальных отростков. К поперечным отросткам присоединяются ребра, которые развиваются из межмышечных соединительнотканных перегородок (миосепт). Из них в гори- зонтальной перегородке, отделяющей дорсальные и вентральные отделы боковой мышцы, раз- виваются верхние ребра, а из соединительнотканных перегородок между брюшными мышцами и пристенным листком серозной оболочки – нижние ребра. Если у кистеперых рыб имеются как верхние, так и нижние ребра, то у большинства хрящевых и костистых рыб развиваются лишь нижние, у земноводных – только верхние, а у высших позвоночных – только нижние ре- бра. Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охватывают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими нижними концами могут соединяться с образо- ванием гемальной дуги, которая охватывает хвостовые кровеносные сосуды. Вершина гемаль- ной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) заканчивается нижним остистым отростком.
У земноводных, в связи с развитием ногообразных конечностей, позвоночный столб диф- ференцируется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Последнее сопровождается характерными изменениями в строении костных сегментов и их элементов. Эти изменения наиболее выражены у наземных позвоночных и особенно у млекопитающих, у которых в отделах, получивший большую подвижность, произошла значительная редукция ребер и слияние их с поперечными отростками (рис. 13, 14).
Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стенкам грудной клетки привело к развитию грудины. Развитие тазовых конечностей и прочное их соединение с по- звоночным столбом сопровождается срастанием отдельных позвонков между собой и образо- ванием крестца, который у птиц имеет наиболее сложное строение, обусловленное функцией полета. хвостовой отдел у высших позвоночных, утративший свое первоначальное значение основного локомоторного органа, подвергся значительной редукции.
У бесхвостых амфибий, в связи с вторичной редукцией нижних ребер, грудина развивает- ся независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, т.к. служит местом прикрепления коракоидных костей.
У рептилий грудина также играет опорную роль для коракоидных костей и нескольких (1 – 3) пар ребер. У змей в силу отсутствия конечностей грудина отсутствует и свободные кон- цы ребер при передвижении выполняют опорную функцию.
У птиц грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вентральной группы мышц плечевого пояса и обеспечивающая основную функциональную нагрузку при полете, получи- ла сильное развитие.
У млекопитающих грудина дифференцирована на рукоятку, тело и мечевидный отросток. У низших млекопитающих (клоачные) имеется предгрудинник, который у молодых животных располагается впереди рукоятки грудины и служит местом прикрепления коракоидных костей (И.И. Шмальгаузен, 1947).
Таким образом, эволюция осевого скелета и его отделов у позвоночных шла по пути диф- ференциации позвоночного столба и усиления скелета туловища, что связано с переходом животных от водного образа жизни к наземному, а также с развитием и совершенствованием грудных и тазовых конечностей как основных органов локомоторного аппарата.