Николаев А.С. Экология учебное пособие

гическими факторами. Эти теории базируются на экспериментальном материале, полученном на основании статистически обоснованных корреляционных зависимостей между режимами экологических факторов и изменениями численности животных. Большинство факториальных теорий построено на материале из мира беспозвоночных, являющихся удобным тест-объектом для наблюдения и накопления статистического материала.

Таблица 2.1

Классификация теорий динамики популяций [33]

Поясним: стация – место обитания популяции [31].

71

Паразитарная теория (см. табл.2.1) состоит в том, что периодически популяции растениеядных животных выходят из-под контроля управляющих (регулирующих) факторов (паразитов, хищников) и получают возможность неограниченно размножаться.

Четыре другие факториальные теории: трофическая, климатическая, метеосиноптическая, гелеоклиматическая дополняют друг друга, при этом, качество корма (т.е. химизм пищи) – это управляющий фактор по отношению к растениеядным животным, но оно, в свою очередь зависит от климатических, погодных, почвенно-грунтовых условий. Метеорологические факторы воздействуют на животных как непосредственно, так и опосредственно – через воздействие на популяции кормовых растений. Это доказано большим экспериментальным материалом и положено в основу производственного прогнозирования изменений численности хозяйственно значимых организмов в сельском и лесном хозяйстве [33]. Погодные условия, в свою очередь, зависят от циркуляций воздушных масс и от солнечной активности, для которой характерны повторяющиеся с разной периодичностью циклы. Применение на практике данных теорий затруднено, необходимы дополнительные натуральные наблюдения. Известно, например, что если дефицит влажности в течение двух-трех лет подряд превышает средний многолетний для вегетационного периода, то многие виды насекомых дают вспышки массовых размножений и наносят ущерб. Смена мередиальной циркуляции

72

атмосферы на широтную (с востока на запад) ведет к волнообразному нарастанию численности многих животных. Но далеко не все популяции одного и того же вида и не во всех экосистемах столь сильно увеличивают свою численность. Для того, чтобы точно предсказать время и место подобной угрозы, необходимо вести постоянные натурные наблюдения за хозяйственно значимыми видами в экосистемах, т.е. осуществлять экологический мониторинг.

Системные теории (см. табл.2.1) объясняют причины изменений численности организмов в природе. В частности, синтетическая теория рассматривает колебания численности как результат взаимодействия положительных и отрицательных связей в системе жертва – хищник (см. рис.2.7), отдавая ведущую роль именно хищникам и паразитам, т.е. эта теория близка к паразитной. Теория градоцепа объясняет динамику численности популяций воздействием всего комплекса экологических факторов. Как биотических, так и абиотических. Феноменологическая теория анализирует зависимость численности во времени от темпов размножения и расселения, основана на построении особых графов

– фазовых портретов популяций в системе координат: численность – время. Стациальная теория основана на экосистемных принципах и формулируется следующим образом: состав, структура и динамика популяций консументов, как производные биоценотической сукцессии, определяются пространственновременной структурой стации обитания, включая структуру по-

73

пуляций кормовых растений – продуцентов. Колебания численности консументов как часть сукцессии определяются всей совокупностью экологических факторов на данном этапе сукцессионного процесса. Поскольку сукцессия – целостный процесс, то и динамику популяций входящих в состав биоценоза программирует сама экосистема на данном этапе развития. Например, вспышка численности консументов – фитофагов (животных, питающихся растениями) при засушливой погоде необходима. Объединение хвои и листьев насекомыми в таких условиях полезно, так как временно сокращает транспирационный аппарат (аппарат физиологического испарения воды растениями). Кроме того, погибает лишь часть деревьев, а не вся популяция. Деревья гибнут лишь на тех участках, где они уже ослаблены ранее бедностью условий и находятся на возрастном пределе. В этих условиях фитофаги являются инструментом сукцессии, призванным освободить место для нового поколения древесной породы или для новой экосистемы. Отсюда понятно, что мониторинг следует осуществлять не за динамикой популяций консументов – фитофагов, а за состоянием популяций кормового растения – продуцента с учетом структуры экологической системы. Известно, что в одних экосистемах численность консументов – фитофагов возрастает в тысячу раз, после чего падает практически до нуля, а в соседних

– изменяется у того же вида на той же породе деревьев незначительно. Причины таких различий кроются в особенностях про-

странственно-временной структуры стации обитания, т.е. в

74

разобщенности и концентрированности индивидуумов, слагающих популяции как консументов, так и их кормовых растений – продуцентов. Разобщенность мест обитания популяции во времени, в пространстве; или во времени и в пространстве препятствует неограниченному росту численности. Поэтому в про- странственно-сложных экосистемах с большим видовым разнообразием и разветвленными пищевыми сетями имеется достаточный запас информации для компенсирования положительных обратных связей отрицательными. Такие экосистемы (смешанные леса, включая тропические; полевые культуры с многопольным севооборотом) высокоустойчивы, и широких изменений численности отдельных популяций биоценоза в них не происходит. Отметим, что одной из важнейших причин неудач с искусственным восстановлением леса на вырубках и гарях является именно стремление создать монокультуры, т.е. выращивать на огромных площадях какую-либо одну древесную породу. Такие культуры обычно погибают в течение первого же десятилетия [33].

Обобщая сведения по теориям динамики популяций,·представленным в табл.2.1, относительно природных наземных экосистем можно сформулировать общий закон управления

[33].

Управляющим звеном в природной экологической системе является предыдущий (нижний по потоку энергии в пирамиде) уровень пищевой цепи, а управляемым – последующий (верхний). Со стороны предшествующих звеньев пищевой це-

75

пи по отношению к последующим характерны процессы управления, а со стороны последующих звеньев – адаптирование (приспособления). Независимо от места данного вида в пищевой цепи приоритет в управлении принадлежит абиотической компоненте среды.

Изменения в последней приводят и к гибели несостоятельных видов, и к естественным мутациям живых организмов, порождая новые виды. Мутационные процессы обусловлены извне сигналами идущими от природы в целом. Управлять ими можно лишь регулируя внешние условия. Методы генной инженерии безуспешны, если они не соответствуют внешним условиям – соответствующему набору экологических факторов.

В антропогенных или полностью управляемых человеком (например, сельскохозяйственных) экосистемах – агроценозах приоритетным фактором управления является деятельность человека. При этом следует учитывать, что антропогенное управление является ресурсно- и энергоемким процессом, и оценки его эффективности лежат в сфере экономики рационального природопользования (истинно рационального) [28].

Сегодня, например, установлено, что биологический метод борьбы с вредителями растений в природных экологических системах (применение паразитов, хищников, возбудителей болезней) в силу сформулированного выше общего закона управления не рационален (да и доказательных фактов успешности его применения в мировой литературе не существует); в антропогенных

76

экосистемах затраты на его реализацию, как правило, не компенсируются экономическим эффектом [33].

Таким образом, знание сукцессионных закономерностей, особенностей климакса и гомеостаза в условиях данного экотопа позволит нам избежать борьбы с «ветряными мельницами», избежать излишних затрат и не навредить существованию собственно человека.

2.3. Стабильность функционирования природных экологических систем и качество жизни

Нормальное качество жизни людей поддерживается стабильным функционированием природных экологических систем. Под качеством жизни понимаем совокупность условий, обеспечивающих (или не обеспечивающих) комплекс здоровья человека (людей) [31]. Производными от этого понятия являются: качество воздуха и воды, пищи, величина энергопотребления.

Компонентный или количественный состав приземного воздуха сегодня обусловлен функционированием лесных экосистем и экосистем океана. Именно благодаря жизнедеятельности зеленых растений (продуцентов) и деструкторов (редуцентов) – обеспечивающих замкнутость биохимических циклов, содержание кислорода в приземном слое атмосферы составляет ~ 21 % (по объему), а диоксида углерода – 0,02 ÷ 0,04 % (по объему).

77

В очистке вод, загрязненных биогенами, а также нефтью, решающая роль принадлежит бактериям – редуцентам.

Наша пища представляет собой не что иное, как избыточную продукцию продуцентов и консументов в условиях искусственно вызванных сукцессий. При этом необходимо помнить о той доле продукции, которая необходима для воспроизводства источников питания, о живых организмах.

Выше было показано, что функционирование любой экологической системы можно оценивать направлением и величиной энергетических потоков. Излишнее отторжение биоэнергии в антропогенный канал или избыточные выбросы антропогенной энергии в окружающую природную среду приводят к негативным последствиям и для природы, и для человека (см. рис.2.2).

Все экологические системы, и в целом биосфера – открытые системы с достаточно замкнутыми круговоротами веществ (см. рис.2.2), поэтому привнесение в них (или отторжение из них) определенных количеств массы биогенов и энергии приводит к нарушениям функционирования систем, в пределе к гибели прежних, образованию новых экосистем. Но обеспечивается ли эко-

логическая ниша для самого человека в новых экологических системах? В ряде случаев продуктивность новых экосистем не может обеспечить потребности человека, возникают и другие негативные тенденции. Наиболее сложен вопрос о скоррелированности различных живых организмов биоценоза. Принцип Ле Шателье подтверждает необходимость высокой степени замкнуто-

78

сти круговоротов веществ (биогенов) в природных экологических системах, в том числе соседствующих с человеком, а также в агроценозах. В работе [13] показано, что в естественных условиях после усреднения по сезонным колебаниям и среднегодо-

вым флуктуациям величина показателя разомкнутости биологических круговоротов поддерживается на уровне 10-4, т.е. со-

тых долей процента. Показатель разомкнутости К рассчитывают по формуле:

кг/м2·год.

Соотношение (2.8), численные значения показателя разомкнутости К для природных экологических систем, а также сведения, приведенные о потреблении продукции растительности суши в зависимости от размеров особей и особенностях питания консументов больших размеров: от 10-2 до 2 м (последним необходимы органические вещества, синтезированные в других живых организмах), сведения об экологических пирамидах – все они свидетельствуют, что наиболее тонкими и неустойчивыми в жизни являются именно консументы. При этом с увеличением порядка консумента (консумент II порядка, консумент III порядка и т.д.), его размеров и подвижности, неустойчивость, генетическая неприспособленность к изменению условий жизни возрастают. Вспомним о динозаврах и мамонтах. Уберем консумен-

79

тов из схемы рисунка 2.2, круговороты веществ (биогенов) все равно будут замкнутыми, потребуется, возможно, лишь большее число редуцентов. Эта информация важна людям, которые являются консументами не менее чем III порядка крупных размеров активно передвигающимися. Роль их плоти слишком мала для функционирования естественных биоценозов, генетический же код их есть продукт мало зависящих от них процессов (если исключить негативные явления, обусловленные социальностью), даже не смотря на возможности клонирования и генной инженерии. Будем внимательны к явлениям в окружающей нас и независимой от нашего сознания природе.

Одна из основных задач рационального природопользования – вести хозяйство таким образом, чтобы в природных экосистемах К не превышал 0,000А. Изменение величины К происходит вследствие загрязнения среды. Под загрязнением мы понимаем: привнесение в среду или возникновение в ней новых, обычно не характерных для нее физических, химических, информационных или биологических агентов, нередко приводящее к негативным последствиям [31].

80