Николаев А.С. Экология учебное пособие

Заданный уровень или «стандарт»

Исполнительный элемент

(популяция)

Выход

Источник

энергии

Рис. 2.8. Упрощенная система регуляции плотности популяции: зависимость плотности популяции от пищевых ресурсов [6]

Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «датчик» (см. рис.2.8) В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т.е. связь, умень-

шающая отклонение от нормы, называется отрицательной

обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Благодаря именно обратной связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ,

51

продуцирования и разложения органических соединений. Взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает саморегулирующийся гомеостаз, не нуждающийся во внешнем управлении. Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато

(рис.2.9).

Рис. 2.9. Схема формирования гомеостатического плато в экосистеме

Гомеостатическое плато состоит из ступенек. В пределах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Уменьшение или увеличение количества

52

пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень. Гомеостатическое плато – та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и

визмененном виде.

Вгомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа (экотоп). Абиотическая (неживая) компонента (см. рис.2.1) контролирует жизнедеятельность организмов. Но и жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физическим и химическим изменениям веществ неживой компоненты. Скорость изменения химического состава окружающей среды в результате жизнедеятельности организмов, синтезирующих и разлагающих органические вещества, на четыре порядка выше, чем скорость этого изменения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то стабилизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита («мертвой» органики) и неорганических веществ при разного рода возмущениях в системе. Даже после пожаров в местообитании остаются огнеустойчивые семена и корни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, и тем самым и систему, как целое.

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы имеют место при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно-упрощенные искусственные системы, например на

53

объекты сельского хозяйства – агроценозы. В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количеством вносимых удобрений. Часто удобрений вносят столько, что система гомеостаза выходит за верхний предел действия отрицательной обратной связи, вследствие чего в агроценозе начинаются необратимые изменения, приводящие к деградации возделываемых площадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.

Примером, иллюстрирующим практический смысл гомеостатического плато является отвод условно чистых сточных вод в природный водоем. При этом допускают, что непосредственно в водоеме происходят процессы «самоочищения». Условно очищенные воды доведены до определенного значения БПК. БПК – биохимическое потребление кислорода – степень загрязнения воды органическими соединениями, выражаемая количеством кислорода, необходимым для их окисления микроорганизмами в аэробных условиях (в присутствии кислорода) – см. рис.2.3 п.6. При этом, полным БПК (БПКполн) считают количество кислорода, требуемое для окисления органических веществ до начала про-

цессов нитрификации ( −NH O NO− ). Необходимо опреде-

2 2 → 2

лить, какими именно возможностями к самоочистке обладает природный водоем. Исходя из этого ведут общезаводскую или цеховую очистку воды именно до того уровня БПК, с которым водоем справится без ущерба для себя. При таком сбросе сточных вод растворенный в природной воде кислород начинает рас-

54

ходоваться на окисление остаточных загрязнений. Численность организмов (особенно водорослей, бактерий) при этом изменяется, обычно возрастает. Вся экосистема при этом меняется, т.к. большая или меньшая доля био- и хемоэнергетики начинает «работать» в новом направлении. Происходит сдвиг на гомеостатическом плато (см. «ступеньки» на рис.2.9), а следовательно, и изменение экосистемы в целом. Изменение обнаруживается не сразу, лишь по прошествии некоторого времени, в результате заметного сокращения численности тех или иных видов рыб, возрастания плотности планктона или изменения состава населения микроорганизмов (состава микробоценоза).

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таким образом, стрессовым фактором. Возможен случай, когда плато выйдет из области контролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достигнет предельной величины воздействия связи положительной (см. рис.2.9). При этом полагают, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает количество и вероятность действия компенсирующих механизмов, регулирующих, вплоть до подавления, отклонения. Например, значительное увеличение численности какого-либо вида живых организмов.

Большинством добропорядочных обывателей (согласно психофизиологической типологии: конституционально-глупых [22]) наличие и усиление действия обратных положительных связей в антропогенных экосистемах рассматривается как благо.

55

Однако из анализа функционирования биосферы следует обратное: ни один из биологических видов, включая Homo Sapiens, не может увеличивать свою численность безудержно, да еще и обедняя биоразнообразие. Человечеству необходимо организовать нормальное функционирование отрицательных обратных связей, если нет, то это сделают микроорганизмы, отмутировав в сторону болезнетворных смертоносных видов (сегодняшний СПИД – это только начало); либо численность людей будет регулировать наркотическая зависимость…

Гомеостаз экологической системы – это подвижное равновесие. В любой экосистеме идут процессы, меняющие ее во времени и в пространстве. При этом изменяется состав биоценоза, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательную смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния 1)природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или 2) воздействия человека, назы-

вают сукцессией (от лат. succesio – следую, преемственность).

Сукцессия происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных усло-

виях состоянию климакса. Климакс (от греч. klimax – лестница)

– «заключительная» фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотом и климатом дан-

56

ной местности. Климакс выражается, прежде всего, в формировании относительно устойчивого, коренного, фитоценоза.

Любой из нас может наблюдать сукцессии, посещая городские парки, или находясь в лесу, наблюдая данное место в течение нескольких (многих) лет. Классическими примерами сукцессии с образованием устойчивого биоценоза (климакса) являются зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, зарастание мест пожаров, формирование елового леса на брошенных пашнях, последовательное освоение комплексом организмов упавшего дерева.

Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов. Первыми на бывшей пашне появляются светолюбивые и быстрорастущие травянистые растения («трава») и лиственные древесные породы: береза, осина, ольха (семена этих деревьев легко разносятся ветром). Наиболее стойкие представители успешно заселяют и утверждаются на новой территории. Благодаря их жизнедеятельности изменяется среда. Климатоп изменяется по параметрам освещенности, температуры, альбедо, аэродинамическим (ветрового режима). Состав почвы претерпевает меньшие изменения. Разросшиеся лиственные постоянно начинают угнетать травянистые растения. По прошествии 10-20 лет появится возможность для укоренения и прорастания всходов хвойных деревьев. Наиболее благоприятные условия для елей создаются только после смыкания крон берез, по прошествии 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравни-

57

тельно недолго, т.к. светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы. В процессе развития березняков, ольховников, а затем и елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных. Происходит и замещение одних видов другими. По мере увеличения числа видов, в сообществе возникают и заполняются новые экологиче-

ские ниши. Поясним: экологическая ниша организма – это сово-

купность всех его требований к условиям среды и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными [33]. Еловый лес является прекрасной пищевой базой для некоторых видов насекомых, обеспечивает им экологическую нишу и при определенных климатических условиях чрезмерное размножение этих насекомых может привести к распаду популяции хвойной породы и ее замене популяциями лиственных пород (осины, березы, ивы и др.).

Таким образом, сукцессия протекает как медленное и в ка- кой-то мере случайное замещение одних популяций другими, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ. Климакс представляет собой длительное подвижно-стабильное состояние соответствующее прежде всего данным абиотическим условиям

58

(условиям неживой составляющей природы: температурновлажностному режиму, освещенности, гранулярному составу почвы и др.). Различают сукцессии: первичные – начинающиеся на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая лава); вторичные – происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (в результате лесных пожаров, вырубки леса, засухи, эрозии и др.) или без такового. Различают множество форм сукцессии: циклические, восстановительные, антропогенные, ландшафтные, фитогенные, зоогенные и др. Подробное обсуждение форм сукцессии не является целью нашей работы, однако, некоторые из них мы кратко обсудим.

Понятия «сукцессия» и «климакс» особо важны для ведения лесного хозяйства, при проведении лесозаготовок. Последним должна сопутствовать восстановительная сукцессия. Пример этой сукцессии рассмотрен выше. Из наблюдения за сукцессиями в природных системах следует, что, как правило, не эффективно на вырубках создавать искусственные хвойные насаждения путем посева семян или посадки выращенных в питомниках саженцев. Если предшествовавшим ходом сукцессии в бывшей экосистеме не подготовлена смена хвойными, то культуры неизбежно будут отторгнуты и погибнут. В целях их сохранения, человек обязан будет взять на себя все управление энергетикой экосистемы, что не экономично. Необходимо будет вносить удобрения, бороться с консументами (копытными, членистоногими, бакте-

59

риями, грибами). Также необходимо учесть, что сукцессия сопровождается жестким статистическим эффектом естественного отбора, а 4-5 тысяч практически одинаковых саженцев не дают материала для отбора. Эпидемия какой-либо болезни уничтожит их полностью. Таким образом, энергозатраты людей на изменение сукцессионных процессов экосистемы будут соизмеримы с затратами солнечной энергии на закономерное течение сукцессии.

Непродуманное вмешательство в сукцессионный процесс, без глубокого знания конкретной системы может привести к ее распаду. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах – проявление сукцессионного процесса. Подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь не только положительные, но и отрицательные последствия, т.к. уничтожение одного из участников сукцессии прямо или косвенно влияет на других.

Хозяйственная деятельность человека обусловливает антропогенные сукцессии. Этот тип сукцессии связан с рекреационным (для отдыха) или пастбищным использованием экосистем. Он имеет место на болотах подвергнутых осушению, при пахотном ведении сельского хозяйства и др. Антропогенные сукцессии могут либо приводить к разрушению (дигрессии) экосистем и снижению их продуктивности, либо иметь восстановительный характер.

60