Николаев А.С. Экология учебное пособие

среду. Особи таких видов использовали бы биоценозы и окружающую среду как собственный ресурс, не заботясь о последствиях. Последствиями же явились бы разрушение сообщества, прекращение биотической регуляции и искажение окружающей среды. Сопровождающая эти процессы потеря конкурентоспособности таким сообществом привела бы к вытеснению его (вместе с видом разрушителем) нормальными сообществами, не содержащими таких видов. Стратегия на работу по стабилизации окружающей их среды у передвигающихся животных генетически запрограммирована в системе положительных и отрицательных эмоций [13]. Возможность выживания каждой особи заключена в том, чтобы следовать положительным эмоциям и избегать отрицательных. Тактическое разнообразие проявления этой стратегии корректируется памятью, накопленной в течение жизни. У человека тактическое воплощение обсуждаемой стратегической программы положительных и отрицательных эмоций сильно искажено наличием культуры. При этом смысл плотской (биологической) жизни человека не может отличаться от смысла жизни остальных живых существ в природе. Очевидно, что генетические корни видов-разрушителей имеются у современного цивилизованного человека. Внешне это выражено у многих индивидов в эстетическом наслаждении картинами взрывов, аварий, пожаров и пр. Учитывая рост численности популяции людей и то, что их экономическая деятельность перерастает в глобальное разрушение всей биосферы, угрожающее устойчивости жизни на

41

Земле, сегодня актуальна корректировка культуры человечества в целом на основе научных данных экологии. Основная работа, выполняемая человеком, должна быть направлена не на экстенсивное развитие цивилизации, а на сохранение естественных сообществ в невозмущенном до определенного порога состоянии. Дополнительные данные о пороговых значениях хозяйственной деятельности людей представлены в конце данного раздела, а также в разделе 3 настоящей работы.

Редуценты являются стабилизирующим фактором биосферы. Не исключено, что откликом на избыточный дополнительный антропогенный поток биогенов может явиться массовая мутация микроорганизмов в направлении уничтожения «возмутителя равновесия» – человека (биол. вид Homo Sapiens), и как следствие, массовые эпидемии новых, до сих пор неизвестных заболеваний. Отсюда понятна роль мониторинга (т.е. системы непрерывных наблюдений за изменениями состояния среды) при анализе степени замкнутости биотических круговоротов. Их разомкнутость приводит к возмущениям, и в биоценозах, и в экотопе, что опасно для человечества в целом. Более подробно обсудим понятие «возмущение» экосистем в подразделах 2.2 и 2.3.

Подводя итог сказанному, отметим, что функционирование экологических систем вполне соответствует второму закону термодинамики и принципу Ле Шателье.

Напомним формулировку второго закона термодинамики: энтропия изолированной термодинамической системы может

42

только возрастать или по достижении максимального значения оставаться постоянной. Энтропия – мера неупорядоченности. Рассеяние энергии в трофических уровнях экосистем, свидетельствует возрастании энтропии. Однако экосистемы, включая биосферу – не изолированные системы, поскольку внешним первоисточником их функционирования является поток солнечной энергии. Важно соблюдать согласованность между потоком солнечной энергии и замкнутостью биогеохимических циклов.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности: любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы [6]. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью. В качестве меры термодинамической упорядоченности экосистем предложен показатель

(W).

где R – энергия, затрачиваемая в экосистеме на дыхание, Дж; В’ – энергия, заключенная в структуре биомассы системы, Дж.

43

Чем больше W, тем упорядоченнее экосистема, поскольку энергия выводится за пределы системы и имеет место самоорганизация по принципу обратной связи.

Принцип Ле Шателье: если на равновесную систему оказать воздействие, изменив условия, равновесие в системе сместится так, чтобы уменьшить эффект оказываемого воздействия. Этот принцип основанный на моделях неживой природы, справедлив и для условно-равновесных природных систем, в том числе экологических, подтверждение тому направление динамических процессов в экологических системах.

2.2. Равновесное состояние и динамические процессы в экологических системах

Процессы, протекающие в экосистеме очень разнообразны. В ней осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв – с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью: например, биотические и геологические круговороты. За короткий отрезок времени в экосистемах трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов. Если бы экосистемы существо-

44

вали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не могли бы накапливать вещество и энергию, не могли бы служить стабильным местом локализации экологических ниш. Подвижно-стабильное состояние природных экосистем во времени и пространстве представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равновесия природной системы, поддерживаемое регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее ком-

понентов [31]. Гомеостаз – от греч. homos – тот же самый, по-

добный и stasis – состояние. При гомеостазе численность отдельных популяций колеблется около среднестатистически нормального значения для данного сезона.

Гомеостаз обеспечивается механизмами обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент системы получает информацию от управляемых компонентов, используя эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Сущность принципа обратной связи поясним на примере условной экосистемы, состоящей из популяций трех видов: хищник (волк), жертва (олень), кормовое растение (ягель). Схема регулирования численности популяций организмов, связанных трофической цепью, представлен на рис.2.7.

45

Рис. 2.7. Регулирование численности популяций организмов по принципу обратной связи.

Рис.2.7: рассмотрим связь: рост популяции жертвы - рост популяции хищника – если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом прояв-

ляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник

(волк) ест жертв (оленей), то он, снижает численность популяции жертвы, см. рис.2.7 – связь: рост популяции хищника −→ рост популяции жертвы. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность хищника (волка) выше некоторого предела, то он соответственно чрезмерно снизит численность жертвы (оленя) и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи, обостряется внутривидо-

46

вая конкуренция. Но увеличение численности хищника приведет к увеличению биомассы кормового растения из-за снижения численности оленя, см. рис.2.7 – положительная обратная связь: рост популяции хищника +→ рост популяции кормового растения. В то же время возрастание биомассы кормового растения оленя вызовет и увеличение численности хищника (волков), за счет интенсивного питания и размножения жертв (оленей), см. рис.2.7 – положительная обратная связь: рост популяции кормового расте-

рост популяции хищника. Однако в таком случае сис-

тема начинает работать «вразнос» из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Реально же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды – почвенных условий, поступления солнечной энергии и ее ассимиляции продуцентами (кормовыми растениями). Положительные и отрицательные связи между ростом популяции жертвы и ростом популяции кормового растения аналогичны рассмотренным ранее: рост популяции хищника – рост популяции жертвы.

В природной экологической системе всегда поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка, и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Любая природная экосистема всегда сбалансирована, устойчива, гомеостатична. Если бы волки могли съесть всех оленей (оказались бы ви- дом-разрушителем), то они вымерли бы сами. В природных эко-

47

системах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией: поступлением солнечной энергии.

Рассмотренные процессы представляют собой обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае (см. рис.2.7) – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь (передача информации) может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал «мешать», вследствие межвидовой конкуренции, волку; или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Таким образом, в каналах обратной связи между популяцией хищника (волка) и жертвы (оленя) появились «помехи» или «шумы». Роль помех могут играть и абиотические факторы, например, погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно ощутят на себе волки. Воздействия таких «помех» на популяцию носят статистический (стохастический, случайный) избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Под влиянием помех происходит естественный отбор.

48

В этом смысле помехи могут быть положительными, полезными. Они выступают как фактор эволюции.

Описанный подход позволяет обосновать причины биологического равновесия экологических систем и условия, при которых это равновесие (гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом информации, под которым понимают количественную меру организованности данной системы. Чем более сложна система, чем больше имеется в ней перекрывающихся трофических и энергетических цепей, тем выше ее информативность. Каждая открытая система (экосистемы – это открытые системы) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремиться вывести систему за границы, в пределах которых возможно ее существование. Поэтому стабильность системы будет зависеть от количества информации в некотором «регуляторе», и это количество должно соответствовать числу «нарушений», т.е. каждое нарушение должно компенсироваться встречным процессом. При этом условии накопленная системой информация способна сбалансировать нарушения ее структуры. Ряд исследований с применением методов математического анализа показал, что экологические системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее и чем больше в них связей [33]. Стабильность сообщества также определяется числом связей между видами в трофической цепи и возрастает с увеличением их числа [33].

49

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в той или иной природной экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться, например, в следующем: 1) введение в экосистему новых компонентов (проникновение колорадского жука в Европу из Северной Америки); 2) отстрел растительноядных копытных; 3) вырубка части деревьев; 4) загрязнение тех или иных составляющих абиотической компоненты экосистемы и т.д. не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определнном уровне стрессового фактора, например при нашествии других (новых) хищников или массовой гибели особей одного вида из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах – в пределах действия отрицательной обратной связи. Механизм действия ее иллюстрирует рис.2.8.

50