Николаев А.С. Экология учебное пособие

эдафотоп → фитоценоз, микробоценоз → фитоценоз, водная среда → фитоценоз). В свою очередь, сокращение численности растений с развитой корневой системой привело к дальнейшему изменению структуры эдафотопа, что повлияло на микробоценоз (рис.2.1: см. связи: фитоценоз → эдафотоп, эдафотоп → микробоценоз, микробоценоз → фитоценоз, фитоценоз → микробоценоз). Изменение фитоценоза повлекло изменение в зооценозе, включая популяцию человека: «древние обитатели Сахары обратили внимание на болотистую долину Нила, где среди дикорастущих трав по краям долины произрастали предки пшеницы и ячменя [16]. Мигрировали травоядные животные, за ними хищники (см. рис.2.1: связь: фитоценоз → зооценоз). Изменение (резкое уменьшение) численности зооценоза и фитоценоза, безусловно, привело к обеднению микробоценоза, вследствие сокращения пищевой базы (рис.2.1: см. связи: зооценоз → микробоценоз, фитоценоз → микробоценоз). В итоге сегодня пустыня Сахара отвоевывает до десяти километров в год, продвигаясь к экватору.

Падение Вавилона также может быть объяснено схемой, представленной на рис.2.1. «Первый в древнем мире город» [16] в начале н.э. покинут населением из-за недостатка пищи, после 20 веков процветания за счет местных ресурсов. В результате крупномасштабного орошения почв кристаллы солей покрыли всю поверхность сельскохозяйственных ландшафтов, что привело к гибели злаков. В наши дни история повторила урок в доли-

21

нах рек Амударьи и Сырдарьи, до побережья Арала. В последних примерах прослеживается цепочка: зооценоз (популяция вида Homo Sapiens) → эдафотоп → фитоценоз, микробоценоз → зооценоз.

Представления о структуре экологической системы следует дополнить сведениями о пищевых (трофических) уровнях. При этом взаимосвязи между отдельными элементами системы приобретают более конкретные, численные, характеристики.

Из схемы представленной на рис.2.2 следует: необратимый поток энергии от солнца в природную экологическую систему планеты Земля любого масштаба свидетельствует о ее открытости, разомкнутости. Однако, при передаче энергии и вещества по цепочке: продуценты – консументы – редуценты – продуценты имеет место определенная замкнутость. При этом, в случае передачи вещества определенно имеет место значительно замкнутый круговорот.

Продуценты (от лат. producens – производящий, создаю-

щий) – это автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Иными словами, они ассимилируют неорганические ресурсы, образуя с помощью световой или химической энергии «упаковки» молекул органических веществ: углеводов, белков и других. Таким образом, сегодня, первичная биопродукция на Земле создается в клетках зеленых растений под воздействием солнечной энергии (фотосин-

22

теза), см. рис.2.2, а также другими организмами: некоторыми бактериями, вследствие химических процессов (хемосинтеза).

Рис.2.2. Трофическая структура экологической системы: перенос энергии (пунктирная линия) и вещества (сплошная линия) в природных экосистемах.

Примечание: трофический – от греч. trophe – пища.

Суть фотосинтеза состоит в том, что происходит увеличение свободной энергии в органическом веществе за счет преобра-

Солнце

Редуценты

Минеральные

вещества

зования энергии фотона солнечного света (ħν) в энергию химических связей органического вещества. Усваиваемая энергия фотонов не переходит в тепловую, не рассеивается в пространстве, а в

23

последовательной цепи химических реакций преобразуется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Именно потому, что растения строят свой организм без посредников (тканей других живых организмов) их называют самопитающимися, или автотрофами.

Уравнение материального баланса фотосинтеза:

где ћ=6,62·10-34 Дж·с – постоянная Планка, ν – частота излучения, с-1 (Гц).

В процессе фотосинтеза имеют место как фотохимические реакции, так и чисто ферментативные реакции и процессы диффузии, благодаря которым происходит обмен диоксидом углерода и кислородом между растениями и атмосферным воздухом. Каждый из этих процессов находится под влиянием внутренних и внешних факторов и может ограничивать продуктивность фотосинтеза в целом. По мнению Андерсона [2] общий к.п.д. утилизации солнечной энергии растениями составляет около 0,55 %, хотя теоретически возможны значения от 2 до 10 %.

Растительная масса формируется не только за счет продуктов фотосинтеза. Созданное в процессе фотосинтеза органическое вещество составляет 90÷95 % сухой массы урожая, остальные 5÷10 % формируются благодаря минеральному почвенному

24

питанию, которое осуществляется одновременно с фотосинтезом [32]. Наряду с углеродом, кислородом и водородом, биомасса растений содержит в среднем 2÷4 % азота (в белковых веществах

– 15÷19 %) [6]. Среди биоэлементов азот по количеству в растениях занимает четвертое место. В результате минерального питания растения получают многие необходимые элементы: в больших количествах – натрий, фосфор, серу, калий, кальций, а также микроэлементы – железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор, хлор и другие. Эти элементы поступают от минералов, либо становятся доступными в результате минерализации органического вещества (см. рис.2.2), при этом химические элементы поглощаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. В золе растений могут находиться все химические элементы, встречающиеся в литосфере [6].

При синтезе органического вещества бактериями источником углерода является диоксид углерода (СО2), а источником водорода – либо молекулярный водород, либо водород, входящий в состав сероводорода или какого-либо иного неорганического вещества. Полагают, что именно фотосинтез бактерий был первичным биологическим процессом на Земле, первым этапом развития автотрофности.

Пример реакций хемосинтеза осуществляемой пурпурными и зелеными бактериями, при поглощении солнечной энергии:

6СО2 +12Н2 S hν →C6 H12O6 +12S +6H 2 O

25

Некоторые сине-зеленые водоросли синтезируют углеводы в отсутствие света, получая энергию за счет окисления сероводорода (H2S) или серы (S) до сульфат-иона (SO42-). Высвобождаемая энергия используется для превращения диоксида углерода в глюкозу.

Особую группу хемосинтетиков образуют так называемые нитрифицирующие бактерии. Они получают необходимую энергию за счет окисления таких соединений как аммиак (NH3), водород (Н2), соединения железа (II) [Fe2+], без участия солнечной энергии. Например, бактерии нитрозомонас окисляют аммиак до азотистой кислоты (HNO2), которая далее превращается в азотную (HNO3) с участием нитробактера:

2NH3 +3O2 нитрозомонас→2HNO2 +2H 2O +660 кДж 2HNO2 +O2 нитробактер→2HNO3 +158 кДж

Существуют также бактерии, способные образовывать свое вещество в процессе окисления двухвалентного железа до трехвалентного с последующим использованием энергии на преобразование диоксида углерода (железо – или ферробактерии).

Животные, в отличие от растений и бактерий, не могут осуществлять реакции фото- и хемосинтеза, вынуждены использовать солнечную энергию опосредованно – поедая органическое вещество, созданное фотосинтетиками.

Консументы – это гетеротрофные организмы, которые потребляют первичную продукцию и накопленную в ней энергию, то есть для них продуценты представляют собой единст-

26

венный источник питания. Консумент – от лат. consume – потребляю. К консументам относятся все животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения [31]. Консументы 1 порядка питаются растениями (см. рис.2.2). Консументы 2 порядка преимущественно питаются растительноядными организмами – плотоядные, первичные хищники (см. рис.2.2). Консументы 3 порядка питаются, в свою очередь, более слабыми хищниками, и так далее.

Завершают трофическую цепь, замыкая биологический круговорот редуценты. Редуценты или деструкторы – это организмы, которые в ходе всей своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества. Редуцент – от лат. reducens – возвращающий. Деструкторы – от лат. destructio

– разрушение. Редуценты, разрушая остатки мертвых организмов, упрощая их структуру, подчас до несложных неорганических химических соединений, делают их доступными для питания продуцентов, тем самым и замыкают биологический круговорот. В противном случае за миллионы лет ассимиляции фотосинтетиками биогенов они были бы исчерпаны, связаны в мертвой органике.

Под биогенами мы понимаем вещества и, прежде всего, химические элементы необходимые для существования живых организмов, составляющие живую материю. Биогенами например являются атомы углерода (С), водорода (Н), азота (N), кислорода (О), фосфора (Р), серы (S). Вспомните химические структурные

27

формулы аминокислот, белков, углеводов, жиров, дезоксирибо- нуклииновой кислоты (ДНК), рибонуклииновой кислоты (РНК), аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Редуценты – это гетеротрофные организмы – консументы – почвообразователи. Редуцентами являются бактерии (главным образом), грибы, некоторые виды червей и др. В результате деятельности редуцентов образуется гумус, определяющий плодородие почвы. Подчеркнем особо, что гумификация не только разложение, но и синтез органических веществ. В состав гумуса входят гуминовые кислоты, фульвокислоты, гумин и ульмин – органические вещества, содержащие основные элементы питания растений. Понятие «гумус» исключает живые организмы и их остатки, не утратившие тканевую структуру [31]. Плодородие почвы определяет наличие гумуса в сочетании с бактериями. Чернозем содержит, например, до 2,5 млрд. бактерий в 1 г., в то время как подзолистые почвы содержат до 0,6 млрд. бактерий [8]. Потеря гумуса ведет к потенциальной опасности полного истощения почв и опустыниванию. Максимальные величины накопления гумуса характерны для черноземов – в среднем 500 т/га, а минимальные – для сероземов – 40 т/га [9]. Общие запасы гумуса в 1-метровом слое почв мира составляют 2561·109 т (2561 млрд. т) [9]. В процессе обработки почв происходит уменьшение содержания гумуса, поэтому для восполнения его потерь в обрабатываемые земли вносят минеральные и органические удобрения.

28

Рис. 2.3. Биотический круговорот углерода как последовательность химических превращений

Сопоставьте рис.2.2 и рис.2.3 Данный атом углерода С* через некоторый промежуток времени вновь будет связан посредством фотосинтеза в живой материи и пройдет новый биотический цикл, более короткий, или более длинный (например, войдет в состав тел консументов III и IV порядков. Возможно вхождение С* и в состав минерала (известняка: СаСО3 – рис.2.3: п7, который со временем может быть преобразован с выделением СО2 в атмосферу (см. пунктирные стрелки на рис.2.3). В этом случае говорят о биогеохимическом круговороте (цикле) – кру-

29

говороте химических веществ (в нашем случае С*) из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций. Продолжительность биогеохимического круговорота углерода в среднем составляет 8 лет, азота – 100 лет, кислорода – до 2,5 тыс. лет [33]. Из сказанного понятно, что наибольший интерес для экологического мониторинга представляет биогеохимический круговорот углерода. Биогеохимический круговорот невозможен без биологического (биотического) круговорота, представляющего собой непрерывный процесс создания (Р(+)) и деструкции (Р(-)) органического вещества. Последний реализуется при участии представителей трех групп организмов: продуцентов, консументов, редуцентов, обеспечивая бесконечность жизни на Земле в историческом масштабе. Движущей силой биотического круговорота является энергия Солнца.

На начальной стадии биотического круговорота, основанного на выполнении энергетической функции зелеными растениями, происходит аккумуляция солнечной энергии в виде органических веществ (см. рис.2.3: п.1), синтезируемых растениями из неорганических соединений – углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ, зольных элементов питания. Параллельно имеет место дыхание растений, при котором до половины ассимилированного при фотосинтезе органического вещества окисля-

30