Николаев А.С. Экология учебное пособие

ется до СО2 и Н2О и возвращается в атмосферу (на рис.2.3 не показано).

Второй существенный процесс расходования органического вещества и накопленной в нем энергии – это потребление растений консументами I порядка – растительноядными животными (рис.2.3: п.2). При этом происходит изменение в чередовании аминокислот в белке – создание собственного белка 1 животным.

Запасаемая фитофагами (от греч. phiton – растения + phagos –

пожиратель) с пищей энергия также в значительной мере расходуется на дыхание, жизнедеятельность, размножение, выделяется с экскрементами.

Растительноядные животные являются пищей для плотоядных животных – консументов более высокого трофического уровня (см. рис.2.3: п.3). Консументы II порядка расходуют накопленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консументы I порядка. Число трофических уровней, образуемых хищными животными, обычно не превышает 3-4, так как в связи с большими тратами энергии численность и биомасса животных на более высоких трофических уровнях становится все меньше.

Таким образом, продуценты образуют первый трофический уровень (уровень питания), консументы I порядка – второй трофический уровень, консументы II порядка – третий трофический уровень и т.д. Пищевые уровни и цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены – они составляют пищевые сети.

31

Каждое звено экологической системы поставляет в окружающую среду органические остатки (рис.2.3: п.4), которые служат источником пищи и энергии для редуцентов (рис.2.3: п.5 и п.6) и для животных – сапрофагов, питающихся трупами других животных, гниющими остатками, навозом. Сапрофаг – от греч. sapros – гнилой + phagos – пожиратель. Завершающим этапом превращения органического вещества являются процессы гумификации и далее окисления гумуса до СО2 и минерализации зольных элементов, которые вновь возвращаются в почву (рис.2.3: п.5 и п.7) и в атмосферу (рис.2.3: п.6), обеспечивая растения питанием (рис.2.2 и рис.2.3: п1).

Эффект рассеяния энергии при переработке биомассы живыми организмами отражают в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды численности, биомасс, энергии. Пирамида численности – это количество отдельных организмов по трофическим уровням данной экологической системы (прежде всего природной). Причем численность особей при движении от продуцентов к консументам различного порядка в природных наземных экосистемах значительно уменьшается. Пирамида биомасс – соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго и других порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенные в виде графической модели. В наземных экосистемах масса продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов II порядка и т.д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В

32

некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида биомасс может быть обращенной, т.е. биомасса продуцентов в них меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов. Любая биомасса заключает в себе огромное число химических связей, наличие их иллюстрирует рис.2.3, при определенных условиях, химические связи, изменяясь, создают потоки энергии. Нам со школьной скамьи известно, что при биохимическом расщеплении 1 г жира выделяется 9 ккал (37,7 кДж) энергии, при расщеплении 1 г белка или углевода выделяется 4 ккал (16,7 кДж) энергии. Таким образом, зная массу и биохимический состав тела любого живого организма, его можно характеризовать энергетической величиной, тем более что в природе благополучие сообществ во многом определяют пищевые энергетические ресурсы, наличие жертв в должном количестве. Таким образом, наиболее универсальна экологическая пирамида энергии, в которой представлено количество энергии, заключенной в каждом из трофических уровней экосистемы или количество проходящей через эти уровни энергии. Сказанное проиллюстрируем примерами из работы Т.А. Деминой [18]. Для образования 1 кг говядины необходимо примерно 90 кг растительной массы. Не случайно, что в странах с очень высокой плотностью населения, например в Азии, традиционной является растительная пища: рис. Второй пример представлен на рис.2.4.

33

Прибавка тканей 3,5·104 Дж человека

Продуцировано телятины 5,0·106 Дж

Рис. 2.4. Энергетический вариант экологической пирамиды для агроценоза

Масштаб логарифмический

Перераспределение энергии и биомассы при переходе с одного трофического уровня на другой, можно представить схематично, на основании данных работы [6] – см. рис. 2.5.

···

Рис. 2.5. Модель потока энергии на двух трофических уровнях: продуцентов и консументов I порядка

34

Исходя из изложенного, урожай в общепринятом смысле – это чистая первичная продукция, не потребленная гетеротрофами за вегетативный период (В):

В = PG – R – (P1 + P2 + …) (2.2)

где Р1, Р2, … - вторичная продукция консументов, Дж/м2. Остальные пояснения см. в тексте выше.

Вцелях получения большего выхода полезной продукции, человек может воздействовать на каждый из членов равенства (2.2). Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции (PG), что подразумевает селекционную работу. И здесь очень важна роль биоразнообразия. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание R, вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в производство удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, т.к. вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-третьих, человек может способствовать уменьшению вторичной продукции (Р1, Р2, …). Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, т.к. борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.

Внаиболее стабильных природных сообществах имеет место баланс между PG; R и (R1 + R2 …), т.е. В → О:

36

Все воспроизведенное за год органическое вещество расходуется на дыхание и утилизируется консументами различных порядков. В этом балансе заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом явление редкое. Оно соблюдается для наиболее стабильных сообществ, в частности в тропической зоне. При этом оно создает объективные трудности для развития сельского хозяйства. Человек, выжигая тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако почвы на обнаженной территории быстро (в течение двух лет) утрачивают плодородие. Вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах было мало отложений.

В отдельных случаях при избытке валовой первичной продукции происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.

37

Установлено, что при каждом переходе на следующий трофический уровень затраты энергии на формирование биомассы составляют около 1÷10 % от общего доступного потока. Исходя из этого положения, можно получить более абстрактную схему – см. рис.2.6.

Следствием эффекта рассеяния биоэнергии при движении по трофическим уровням от продуцентов к консументам высоких порядков является ограничение пищевых цепей.

Наличие круговоротов биогенов накладывает определенное ограничение на деятельность людей.

С4=0,001÷0,01

С3=0,01÷0,1

С2=0,1÷1

С1=1÷10

Р=100%

S=?

Рис. 2.6. Экологическая пирамида: общие закономерности

Примечания: S – редуценты; Р – продуценты; С1, С2, С3, С4 – консументы 1, 2, 3 и 4 порядка.

38

размером тела 10-6-10-4 м. Около 10% продукции растений потребляют малоподвижные черви, моллюски, членистоногие (среди последних насекомые потребляют в живом виде до 7%). Размеры этих организмов 10-4-10-2 м. Все быстро передвигающиеся позвоночные животные (хордовые) размером от 10-2 до 2 м потребляют не более 1% продукции растений. Также эти животные не играют заметной роли в биосферной энергетической системе, однако используются биосферой для долговременной тонкой настройки (на рис.2.2 – консументы II порядка). Таким образом, человечеству как популяции крупных организмов дозволено использовать лишь 1% чистой первичной продукции.

Сообщества – самые сложные виды биологической скорре-

лированности. Возникновение сообщества связано только с

необходимостью замкнутости круговорота веществ и стабилизации условий окружающей среды. Смысл жизни отдельной особи каждого биологического вида не заключается в простом существовании в окружающей среде, приспособлении к ней и использовании ее ресурсов. Из всех возможных видов существовать в земных условиях, отобраны только те виды, которые могут производить необходимые действия в рамках своих сообществ по выполнению определенной работы по стабилизации окружающей их среды. Механизм такого отбора подробно описан в [13]. В естественном сообществе не могут присутствовать видыразрушители, которые разрушили бы скоррелированность сообщества и лишали бы его способности регулировать окружающую

40