Николаев А.С. Экология учебное пособие

Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, которые в дальнейшем отчуждаются из экосистем; урожай собирают и увозят. На следующий год возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной культуры, «отдых» почвы под паром, замена культуры, например картофеля на рожь или кормовые травы; а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым нерациональным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве накапливаются вредители и возбудители болезней именно той культуры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т.е. хозяйство имитирует сукцессию, используя принцип чередования полей (севооборот). Под севооборотом полей, полный цикл которого называют ротацией, понимают размещение и чередование сельскохозяйственных культур на отведенном для этой цели участке. Севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применение удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту (N) и замена их на данной площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

61

Применяют севообороты различной длительности – от трехдо двенадцатипольных [33].

Примерами антропогенных восстановительных сукцессий являются восстановление экосистемы после лесного или степного пожара, пастбищные восстановительные сукцессии.

Антропогенные сукцессии при осушении болот зависят от особенностей осушения (дренажа), от природной зоны, от типа болот. В ходе такой сукцессии может улучшаться рост деревьев (если избыток влаги был лимитирующим фактором), могут угнетаться популяции сфагновых мхов, клюквы, происходить замена одних видов растений на другие.

В природных условиях Российской Федерации сукцессии, как правило, имеют циклический характер длительного периода. При этом природная экосистема при отсутствии вмешательства человека стремиться вернуться в прежнее состояние, наиболее соответствующее данному экотопу. Устойчивые по биоразнообразию экосистемы можно назвать климаксными. Климаксными являются таежные экосистемы, целинные ковыльные степи [33].

Не характерна восстановительная сукцессия для экваториальных тропических лесов [19]. Здесь имеет место потеря самых продуктивных экосистем вследствие подсечко-огневой системы земледелия. В бразильской части Амазонки около 60 тысяч семей сводят ежегодно 500 000 га лесов. Полученные участки для земледелия при этом быстро утрачивают свое плодородие в результате нехватки удобрений и эрозионных процессов. Освобожден-

62

ный от джунглей участок используют примерно в течение двух лет; затем его урожайность резко падает. На месте вырубленного леса формируются степные экосистемы, с гораздо меньшей продуктивностью.

Для количественной оценки сукцессионных процессов используют данные демэкологии (популяционной экологии). Численность живых организмов, населяющих ту или иную экологическую систему, никогда не остается постоянной, она всегда колеблется. Эти колебания в общем случае называют флуктуациями. Они имеют важное значение для человека, поскольку многие животные и растения являются предметом его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости коррективов в эту динамику с целью управления ею.

Приведем пояснения ключевых терминов.

Под динамикой численности понимают изменение общего числа организмов в пределах систематической категории (например, вида биологического) на данной территории. Изменение численности видового населения приводит и к изменению его плотности (например, на площади в 1 м2; 1 га и т.д.).

Рождаемость – среднее число потомков, в том числе детей на одну сотню или тысячу размножающихся особей, за год или

63

иную единицу времени. Рост числа новых особей в популяции за счет размножения [31].

Смертность – число особей, умерших или погибших за единицу времени (часто – за год) по отношению к условному их числу (чаще на 100 или 1000), обитающему на некоторой территории, или ко всему объему рассматриваемой популяции [31].

Таким образом, если мы рассматриваем рождаемость и смертность относительно всего объема популяции, то разность их соответствует приросту численности популяции. Равенство рождаемости и смертности (нулевой прирост) отражает стабилизацию численности популяции какого-либо биотопа.

Часто в экологии употребляют термин «выживаемость» – число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяют для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности, в том числе в результате антропогенных воздействий или действия неблагоприятного фактора (засухи, мороза и т.п.). Существует понятие «выживание индивида» – способность особи сохранять свою жизнь при изменении окружающей среды [31].

При климаксном состоянии экологической системы в течение длительного промежутка времени прирост численности близок к нулевому. В случае сукцессионных процессов, наблюдаем некоторую динамику численности популяции, например, соответствующую одному из графиков, представленных на рис.2.10.

64

N N N

К К

М М М

Рис. 2.10. Примеры типов динамики популяций

Пояснения к рис.2.10: а – j – образная кривая экспоненци-

ального роста; δ - S – образная кривая (логистическая); в – экспоненциальный рост до определенного предела с последующим спадом численности (колоколообразная кривая); М и К – нижний и верхний пределы численности популяции.

Теоретически прирост численности популяции в нелимитированной какими-либо факторами среде характеризуется экспоненциальным законом и описывается так называемой j-образной кривой (неограниченный все ускоряющийся прирост). При этом прирост r зависит от некоторой исходной численности N0. Поскольку особи не только рождаются, но и умирают, имеем r =Р-С (где Р – рождаемость, С – смертность). При r =const скорость

Численность в любой момент времени τ

65

сти с правильной периодичностью типичны для многих живых организмов (вспомните, например, ежегодное «цветение» воды).

На практике в ряде случаев необходимо знать, какое количество особей в популяции вредного вида выживет в конце вегетационного периода (периода года, в который возможен рост и развитие растений в данных климатических условиях), с тем, чтобы сделать прогноз опасности размножения на следующий год, предсказать возможный ущерб и запланировать защитные мероприятия в сельском или лесном хозяйстве. Именно выживаемость и характеризует жизненное состояние популяции.

Исследования динамики выживаемости беспозвоночных животных позволил вывести следующий фундаментальный закон выживаемости: численность особей в данном поколении популяции в любой момент времени является функцией только на-

чальной численности N0 и времени τ, прошедшего с начала раз-

вития поколения: Nτ = f (N 0;τ ).

Нахождение явного вида данной функциональной зависимости для конкретных условий – задача научных исследований.

Отметим, что популяциям организмов-консументов свойственны широкие и относительно быстрые флуктуации (колебания) численности. Популяции продуцентов-фотосинтетиков относительно стабильны. Многие животные имеют тенденцию к более или менее регулярным изменениям численности, с определенной периодичностью, повторяемостью. Амплитуда численности может быть исключительно широкой. Так численность некоторых

67

видов саранчи периодически увеличивается в тысячи раз. При этом могут происходить массовые перемещения (миграции) на большие расстояния. Ряду растениеядных насекомых свойственны периодические вспышки массовых размножений популяций в лесных экосистемах, при этом личинки почти наголо съедают ассимиляционный аппарат фотосинтетиков (листья, хвою). Иногда после таких повреждений деревья погибают. Классические исследования динамики численности популяций рыси в Северной Америке выявили периодические (через 9-10 лет) увеличения численности, следовавшие за ростом численности популяции зайца-беляка, являющегося основным кормом рыси. Такие флуктуации с правильной периодичностью называют осциляциями. Популяции многих видов имеют примерно постоянный уровень численности и плотности с незначительными изменениями во времени. При сукцессии динамика популяции имеет вид логи-

стической кривой, идущей из начала координат (при τ = 0 имеет место иммиграция организмов из соседних областей); верхний пологий, переходящий в горизонталь, участок кривой можно принять за установление климакса.

Колебания численности животных в природных и антропогенных экосистемах имеют большое значение для людей. В период массовых размножений насекомых в лесах или на сельскохозяйственных культурах; в случаях резких возрастаний численности грызунов (мышей, крыс) в населенных пунктах, наносится существенный ущерб приросту древесины, урожаю, запасам про-

68

дуктов. Поэтому перед человеком периодически встает задача борьбы с «вредителями», для чего требуются затраты энергии и материалов. Важно своевременно предвидеть вспышку размножения той или иной популяции в конкретной экосистеме для предотвращения ущерба. Для достоверного прогнозирования изменений численности живых организмов, необходимо знать причины, по которым они происходят и закономерности развития. Первопричинами являются динамические во времени и в пространстве экологические факторы.

Экологический фактор – это любой не расчленяемый да-

лее элемент окружающей среды способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живой организм хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития. На действие экологического фактора организм отвечает приспособительными реакциями. Откликом на изменение состава экологических факторов или их уровней (численных значений) могут явиться мутации организмов. Мутации (от лат. mutatio – изменение), внезапное, естественное или вызванное искусственно наследуемое изменение генетического материала, приводящее к изменению тех или иных признаков организма [31]. Изменения проявляются морфологически (в изменении внешнего вида и строения органов) и/или в физиолого-поведенческом плане. Мутации связаны с изменением числа и структуры хромосом, с изменением структуры отдельного гена или их группы. Таким образом может произойти перестройка структуры ДНК, поскольку ген – это участок молекулы

69

ДНК (у некоторых вирусов – РНК). Ген – наследственный фактор, функционально неделимая единица генетического материала. Ген кодирует первичную структуру белка (полипептида), молекулы транспортной или рибосомальной РНК, или взаимодействует с регуляторным белком.

Все экологические факторы можно разделить на две большие группы: биотические (живой природы, биогенные) и абиотические (неживой природы, абиогенное). При этом обе эти категории факторов могут либо формироваться в результате деятельности людей (антропогенные экологические факторы), либо без таковой (природные экологические факторы). Мы постоянно сталкиваемся с таким понятием, как климатические условия. Непосредственно воздействуют на наш организм: температура, солнечный свет, влагосодержание – это и есть экологические факторы, абиотические природные экологические факторы. «Домашние» пчелы, опыляющие растения – биотический антропогенный экологический фактор. Более подробно вопросы, связанные с классификацией экологических факторов и механизмами их воздействия на живые организмы обсуждены в работах [6,33].

Теории динамики популяций, целью которых является прогнозирование динамики и управление численностью, подразделяют на две большие категории: факториальные и системные (см.

табл.2.1).

Из данных табл.2.1 следует, что факториальные теории связывают изменения численности популяций с конкретными эколо-

70