Екологічні особливості
Слизовики поширені на рослинних, рідше на тваринних залишках, на екскрементах тварин, на базидіальних грибах, на мохах, лишайниках, на корі живих дерев та чагарників, на травах, в ґрунті.
Система відділу
У відділі Myxomycota розглядаються 2 класи – Протостеліоміцети (Protosteliomycetes) та Міксоміцети (Myxomycetes). Класи відрізняються за переважаючими типами плазмодіїв, кількістю спор, які утворює поодинокий спорокарп, наявністю спеціалізованих структур для відокремлення спор від спорокарпів (апофіз та газових пухирців). Крім того, до міксо-мікотових умовно відносять також Диктиостеліоміцети (Dictyosteliomycetes).
Клас Протостеліоміцети - Protosteliomycetes
Об'єднує біля 40 видів слизовиків, у яких спорофіт представлений мікроскопічним багатоядерним протоплазмодієм. Органами спороношення є спорангії на ніжках, що утворюються зі спороносної частини плазмодія, тобто субгіпоталічним шляхом. Спорангії можуть бути поодинокими або утворюватись у великій кількості на макроскопічному комірчастому підшарку. В одному спорангії розвивається лише одна спора, яка може бути двоядерною або восьмиядерною. Відділення спори від ніжки в багатьох випадках відбувається завдяки спеціалізованим структурам – апофізам або газовим пухирцям. Капіліцій у протостеліоміцетів відсутній.
Рис. Схема циклу розвитку представників класу Protosteliomycetes:
1 - проростання спори, 2 - утворення цисти, 3-5 - три послідовні поділи єдиного ядра, що збереглося, 6 - утворення зооспор, 7-9 – поділ клітин з утворенням зооспор (8') або амебоїдів (8). 10-11 - утворення сітчастого плазмодію, 12 - утворення клітин-попередників спор, 13 – спорогенез.
Клас включає два основні порядки: протостеліоміцетальні (Protosteliomycetales) і цераціоміксальні (Ceratiomyxales)
Порядок – протостеліоміцетальні (Protosteliomycetales)
Порядок об'єднує слизовиків, у яких підшарок нерозвинений, і спорангії є поодинокими.
Порядок цераціоміксальні (Ceratiomyxales)
Для представників характерна наявність великих макроскопічних розгалужених гіпоталюсів, на яких розвивається багато поодиноких спорангіїв.
Найпоширенішим видом є Ceratiomyxa fruticulosa – цераціомікса фруктова. Цей слизовик зустрічається повсюдно на гнилій деревині та в лісовій підстилці. Протоплазмодій цераціомікси утворює макроскопічній гіпоталюс, що має вигляд системи білих розгалужених губчатих трубок, на яких на довгих ніжках знаходяться спорангії з поодинокими спорами.
Ceratiomyxa fruticulosa: a- var.flexuosa, b- var.porioides
Клас Міксоміцети - Myxomycetes
Об'єднує понад 700 видів слизовиків, у яких спорофіт представлений мікроскопічними або макроскопічними прото-, афано- та фанероплазмодіями. Органами спороношення є плазмодіокарпи, спорангії та еталії, в яких утворюється багато спор. Спори одноядерні.
Рис. Схема циклу розвитку типового представника класу Myxomycetes.
В межах класу за морфологією плазмодія, типом розвитку спорофору, планом будови капіліцію, наявністю вапна у структурах слорокарпу виділяють до восьми порядків, з яких нижче розглядаються чотири - Liceales, Trichiases, Physaraies та Stemonitales.
Порядок Ліцеальні - Liceales
Порядок об'єднує види, в яких спорофіт представлений прото- або фанероплазмодієм. Спорокарпи різноманітні і являють собою плазмодіокарпи, спорангії (сидячі або на ніжці, що розвивається субгіпоталічно і не утворює колонки) або еталії. Капіліцій завжди відсутній, проте у видів з еталіями часто наявний псевдокапіліцій. Спори утворюються у великій кількості, є безбарвними або лише злегка забарвлені. Характерний представник порядку - Lycogala.
Рід лікогала - Lycogala. Слизовик мешкає у лісових фітоценозах під поваленими деревами, пеньками та у підстилці. Спороношення лікогали, представлені еталіями, часто можна зустріти на пеньках, повалених стовбурах або навіть на грунті протягом усього літа. Зазвичай плодові тіла слизовика напівкулясті, до 1,5 см у діаметрі, і переважно утворюють щільні групи, які розташовуються на дуже тонкому, майже непомітному підшарку.
Молоді еталії добре помітні завдяки яскравому червонувато-рожевому забарвленню, м'які на дотик. При найменшому ушкодженні з плодових тіл виступає червонувата або рожева рідина. При дозріванні перидій еталію твердіє і набуває оливкового, коричневого або майже чорного забарвлення. Далі перидій потоншується і після дозрівання спор розкривається на верхівці неправильною тріщиною, через яку висіваються спори. їх оболонки мають сітчастий візерунок, який добре помітний на великих збільшеннях мікроскопа.
Еталії розвиваються з груп щільно розміщених спорангіїв, які частково зливаються боками. Залишки перидію окремих спорангіїв утворюють цілу систему розгалужених стрічок псевдокапіліцію, що пронизує вміст еталію. Кожна стрічка одним кінцем прикріплюється до кортексу, інший кінець залишається вільним.
Найпоширенішим видом роду є Lycogala epidendrum - лікогала деревна, відома під народною назвою "вовче вим'я", зустрічається в Україні повсюдно у лісових фітоценозах різних типів.
Рис. Lycogala epidendrum: А- еталії, Б- зрілий еталій у розрізі, В- нитка псевдокапіліцію, Г- спори.
Порядок Трихіальні - Trichiales
Спорофіт представлений афано- або фанероплазмодієм, спорокарпи - плазмодіокарпами, спорангіями (сидячими або на субгіпоталічних ніжках) та еталіями. Найяскравішою ознакою порядку є наявність у плодових тілах розвиненого суцільного або трубчастого розгалуженого капіліцію, нитки якого скульптуровані спіралями, кільцями, рідше – шипами та шипиками. Інколи нитки капіліцію представлені поодинокими нерозгалуженими елатерами. Спорангії завжди позбавлені колонки. Спори трихіальних яскраво забарвлені, переважно у жовтий або червоний колір.
Характерними представниками порядку є роди Arcyria та Trichia.
Рід арцирія – Arcyria - розрізняється за будовою спорангіїв та капіліцію. Спорангії невеликі, до 2 мм заввишки, утворюються на короткій ніжці. Перидій тоненький, плівчастий і після дозрівання спор руйнується, за винятком базальної частини спорангія. Тут залишки перидію зберігаються у вигляді маленької чашечки. Капіліцій утворений багатьма дуже розгалуженими нитками, які інкрустовані шипами, шипиками та напівкільцями. Типовим видом роду є Arcyria denudata - арцирія гола, яка має яскравочервоні спорангії.
Рід трихія - Trichia - також утворює спорангії на ніжках, а залишки перидію зберігаються у вигляді чашечок, Проте, на відміну від арцирії, капіліцій складається з багатьох нерозгалужених елатер, які орнаментовані спіральними потовщеннями. На корі дерев часто можна знайти забарвлені у жовтий колір спорангії Trichia varia - трихії варіюючої, висота яких становить біля 1 мм.
Рис. Trichia varia: А- група спорангіїв, Б- нитка капіліціїв та спори, В- зовнішній вигляд дозрілого спорангія.
Порядок Фізаральні - Physarales
Найчисленніший порядок класу, який характеризується наявністю макроскопічних фанероплазмодіїв, яскраво забарвлених у різні відтінки червоного, жовтого, рожевого або коричневого кольорів. Плодові тіла представлені плазмодіокарпами, еталіями та спорангіями. Капіліцій майже нерозгалужений, гладенький або має вузлико-подібні потовщення, утворені відкладами вапна. Перидій та ніжки спорангіїв також містять вапно. У видів, що утворюють спорангії на ніжках, часто наявна колонка, яка, проте, як і ніжка, утворюється субгіпоталічним шляхом. Спори темнозабарвлені.
До порядку належать види, які зустрічаються зазвичай на гнилій деревині, в лісовій підстилці або на піднятих над землею гілочках. Найвідомішими представниками є роди Physarum, Fuligo та Mucilago.
Рід фізарум - Physarum - утворює макроскопічні, добре помітні фанероплазмодії. Вони мають віялоподібну форму і складаються з системи розгалужених жилок. Жилки товсті при основі, далі рівномірно, переважно дихотомічно галузяться і потоншуються. Кожна жилка складається з периферичного шару гелеподібної, обмежено рухомої цитоплазми та центральної зони з рідкої і дуже рухливої цитоплазми, яка почергово пульсуюче рухається вперед та назад, обумовлюючи явище, відоме під назвою човникових рухів цитоплазми. Рух у передньому напрямку дещо довший, ніж у зворотньому, і завдяки цьому на передньому боці цитоплазми утворюються псевдоподії, за допомогою яких плазмодій рухається.
Плодові тіла фізаруму - це переважно сферичні спорангії на видовженій ніжці, рідше – плазмодіокарпи. Перидій та капіліцій споро ношення слизовика містять багато вапна, яке легко виявляється простою реакцією на скипання зі слабким розчином соляної кислоти. Одним з найпоширеніших видів є Physarum viride - фізарум зелений, що утворює великі скупчення із численних зеленкуватих спорангіїв на видовжених ніжках. Перидій розтріскується на неправильні фрагменти, капіліцій у місцях галуження має вузлики з аморфного вапна.
Рис. Physarum cinereum: 1- спорокарп, 2-плазмодіокарп, 3- капіліцій, 4- спори.
Рис. Physarum polycephalum: 1- зовнішній вигляд спороношення, 2- капіліцій та спори.
Рід фуліго - Fuligo - є одним з найпоширеніших фізарових слизовиків. Він належить до відомих їстівних представників міксомікотових. Яскраво-жовті фанероплазмодії Fuligo septica - фуліго септичного, які сягають 20 см у ширину та до 5 см завтовшки, на території Українських Карпат місцеві жителі вживають у їжу. В смаженому вигляді вегетативне тіло цього слизовика за смаком нагадує яєшню.
Плодові тіла слизовика представлені еталіями. Вони мають подушковидну форму, вкриті досить товстим щільним і ламким кортексом, який може бути забарвлений у білуватий, сірий, жовтий, бурий і навіть червонуватий колір. Кортекс просякнутий вапном, яке відкладається на поверхні у вигляді добре помітних дрібних кристалів. Всередині еталій виповнений спорами, скупчення яких мають зеленувато-сірий або чорно-фіолетовий колір. Нитки капіліцію розгалужені, безбарвні і в місцях галужень інкрустовані веретеновидно здутими вапняковими вузликами. Еталії фуліго часто можна зустріти на пеньках, відмерлих рослинних залишках (листі, опалих гілках) або прямо на землі влітку та на початку осені.
Рис. Fuligo septica: А- загальний вигляд плазмодію, Б- еталій, В- частина еталію у розрізі, Г- капіліцій, Д- спори
Рід муциляго - Mucilago – також утворює еталії. Вони забарвлені у білий, сірий або кремовий колір і утворюються після злиття багатолопатевих спорангіїв, внаслідок чого набувають характерної форми намету з багатьма поверхневими складками. В середині еталію розташовуються темнуваті спори та капіліцій, утворений звапняковілими платівками, які позбавлені вапнякових вузликів.
Муциляго часто можна зустріти в лісах, особливо хвойних. Переходячи у стан спороношення, слизовик часто виповзає на гілочки, які щодо поверхні ґрунту розташовуються більш-менш вертикально.
Порядок Стемонітальні - Stemonitales
Включає види, в яких спорофіти представлені афаноплазмодіями, плодові тіла – переважно спорангіями на ніжках, що утворюються зі стерильного підшарка, тобто епігіпоталічним способом, і, як правило, продовжуються у колонку (рідше спорангії зливаються в еталії).
Капіліцій добре розвинений, має вигляд рясно розгалуженої сітки і не містить вапна. Спори темнозабарвлені. Найхарактернішим представником порядку є Stemonitis.
Рід стемонітіс - Stemonitis. Види цього роду широко розповсюджені у світі, і ростуть на гнилій деревині або під корою гнилих стовбурів дерев, у тріщинах пеньків, у вологій лісовій підстилці тощо. Найпоширенішим видом у флорі України є Stemonitis fusca - стемонітіс бурий.
Афаноплазмодії цього слизовика переважно білі або жовтувато-зелені. Плодові тіла досить великі (від 0,5 до кількох сантиметрів), коричневі або темно-фіолетові, представлені видовженими прямостоячими циліндричними спорангіями із заокругленими верхівками. Спорангії розташовуються на ніжках і зазвичай утворюють щільні групи.
Рис. Stemonitis: А - група спорангіїв; Б - окремий спорангій; В - фрагмент спорангія. 1 - колонка; 2 – капіліцій
Ніжка кожного спорангія має всередині порожнину і відходить від стерильного тонкого плівчастого підшарка- гіпоталюсу. Тонка плівчаста оболонка спорофора - перидій - дуже рано зникає, тому спори у вигляді буруватого пилу вільно розносяться вітром. Циліндрична ніжка продовжується у спорогенну частину спорангія, утворюючи колонку (колумелу), яка, поступово витончуючись, доходить до вершини плодового тіла. Від колонки беруть початок темно-бурі розгалужені гладенькі нитки капіліцію, що при зміні вологості здатні здійснювати гігроскопічні рухи сприяючи, таким чином рівномірному висіванню спор. Спори стемонітісу округлі і забарвлені у коричневий колір.
Потрапивши у придатні умови, спори стемонітісу проростають міксамебами або дводжгутиковими зооспорами, які здатні до вегетативного поділу. Якщо зустрічаються міксамеби або зооспори різних статевих знаків, вони копулюють, утворюючи диплоїдну зиготу. Внаслідок багатьох мітотичних поділів ядра із зиготи розвивається диплоїдний спорофіт, представлений афаноплазмодієм. Різні афаноплазмодії здатні зливатися між собою, внаслідок чого утворюється гетерокаріонтичний плазмодій з різними диплоїдним ядрами. Після завершення періоду росту, як правило, внаслідок зниження вологи та зменшення кількості об'єктів живлення плазмодій переходить до утворення плодових тіл. На цій стадії відбувається мейоз, і врешті-решт утворюються спорангії з гаплоїдними спорами.