Будова та розмноження водоростей Ступені морфологічної організації таломів водоростей
Водорості характеризуються багатоманітністю зовнішньої будови. Їх розміри коливаються від декількох мікрометрів до десятків метрів. Разом з цим, ця різноманітність, в своїй основі, має декілька чітко відокремлених типів морфологічної структури, що відбиває головні сходи морфологічної диференціації тіла водоростей в процесі еволюції. На сьогодні прийнято виділяти 9 основних типів морфологічної структури таломів водоростей.
І. МОНАДНИЙ – джгутиковий. Характерний для одноклітинних джгутикових водоростей, які є початковою ланкою еволюції багатьох відділів водоростей (рис. 1а). Різновидність монадної організації – рухомі, за допомогою джгутиків, колонії і ценобії. Ценобії - це колонії, в яких число клітин визначається на ранніх стадіях розвитку і не змінюється до наступної репродуктивної фази (рис 1б). У вище організованих водоростей монадну структуру мають тільки клітини, які служать для розмноження (зооспори – для безстатевого і гамети – для статевого розмноження).
2. РИЗОПОДІАЛЬНА (амебоїдна) організація спостерігається у тих, які не мають твердої оболонки і розвивають цитоплазматичні відростки – ризоподії (рис 1в).
3. ГЕМІМОНАДНИЙ тип - проміжний між монадним та кокоїдним. Клітини нерухомі, але зберігають деякі ознаки монадної будови (зокрема: полярність, скоротливі вакуолі, вічко, інколи - нерухомі джгутики) (рис 1г).
4. КОКОЇДНИЙ тип – це нерухомі, вкриті оболонками клітини, поодинокі або об’єднані в колонії і ценобії, без ознак монадної організації (рис 1д, е).
5. НИТЧАСТИЙ тип - це найпростіший багатоклітинний тип організації талому. Клітини, з’єднані у прості або розгалужені нитки (рис 1є), і всі клітини при цьому є морфологічно та функціонально однаковими (винятком може бути лише базальна клітина, що виконує функції прикріплення до субстрату). Нитки внаслідок вегетативного поділу поділяються поперечними перетинками, що обумовлює наростання нитки в довжину.
6. ГЕТЕРОТРИХАЛЬНИЙ (РІЗНОНИТЧАСТИЙ) тип є ускладненим варіантом нитчастої будови. Для нього характерна диференціація ниток за функціями, що проявляється й у морфологічних відмінах функціонально різних ниток. Наприклад, у найпростішому випадку гетеротрихальні таломи можуть бути диференційованими на дві системи ниток: нитки, які стеляться по субстрату, і висхідні вертикальні нитки, які відходять від сланких ниток. У інших водоростей таломи можуть бути диференційованими на сланкі, опірні та асиміляторні нитки (рис 1ж), або мати ще складнішу диференціацию.
7. ТКАНИННИЙ тип пов’язаний з утворенням функціонально та морфологічно однакових груп клітин - тканин. Ймовірно, виникає з нитчастого внаслідок поділу клітин нитки не тільки у поперечному, але й у поздовжньому напрямку. Зокрема, часто виникають таломи у вигляді паренхіматозних пластинок (рис 1з).
8. СИФОНАЛЬНИЙ тип – відрізняється відсутністю клітинних перетинок при наявності багатьох ядер, внаслідок чого таломи сягають крупних (інколи - макроскопічних) розмірів, часом складно розчленовані (рис 1и).
9. СИФОНОКЛАДАЛЬНИЙ тип характеризується багатоклітинною будовою, при цьому клітини є багатоядерними. Таломи мають різноманітну форму (часто - ниткоподібну), і наростають внаслідок так званого сегрегативного поділу (тип поділу, при якому поділ ядра (каріокінез) не є зкоординованим з поділом клітини (цитокінезом)) (рис. 1і).
Найбільш повно ці ступені організації талому представлені у Chlorophyta, Chrysophyta, Xanthophyta. У Phaeophyta невідомі примітивні одноклітинні представники, тут переважають вищі ступені морфологічного диференціювання талому - гетеротрихальна і тканева.
Явище паралелізму в еволюції пояснюється тим, що монадна клітина може втрачати джгутики і переходити у ризоподіальний, гемімгнадний і кокоїдний стан. Якщо на ці стадії буде припадати довший час життєвого циклу, а у монадний стан організм буде повертатись тільки під час розмноження, то, відповідно, виникають таломи ризоподіальні, гемімонадні і кокоїдні.
Ускладнення будови і перехід до багатоклітинності супроводжувались втратою рухомості у вегетативному стані.
Монадна організація збереглась зрідка тільки у репродуктивних клітин. Рухома монадна стадія все більше скорочувалась і зберегла основні риси вихідної форми.
Інша причина, що зумовила паралельний розвиток різних груп водоростей - одноманітність водного середовища.
Рис. 1. Типи морфологічної організації таломів водоростей:
а – монадний (Chlamidomonas sp.), б – монадний ценобій (Pandorina morum), в – ризоподіальний (Chrysamoeba radians), г- гемімонадний (Asterococcus superbus), д – кокоїдний (Chlorella sp.), е – кокоїдний ценобій (Scenedesmus sp), є – нитчастий (Tribonema viride.), ж – гетеротрихальний (Draparnaldia), з – тканинний (ділянка талому Laminaria saccharina), и – сифональний (Botrydium), і – сифонокладальний (Cladophora).