14

Міксомікотові слизовики (Myxomycota)

Міксоміко́тові слизовики́ (лат. Myxomycota) — Евкаріотичні первинно-гетеротрофні тубулокристати, вегетативне тіло яких представлене багатоядерними плазмодіями, які розвиваються з міксамеб або зооспор. Статеве спороношення - спорокарпи з ендогенними спорами. Відділ нараховує біля 800 видів.

Слизовики були описані у системі грибів у 1833 р. під назвою Myxomycetes. Після з'ясування типу живлення і доведення здатності до фаготрофії видатний міколог А. Де Барі у 1887 р. запропонував для слизовиків назву Mycetozoa, тобто, "грибо-тварини", підкреслюючи їх подвійну природу. 1969 р. видатним американським філогенетиком Уіттеккером слизовики були виділені в відділ Myxomycota.

Біохімічні особливості та живлення

Живляться міксомікотові осмотрофно та фаготрофно. В останньому випадку джерелом їжи є бактерії, клітини грибів та найпростіші. Захоплення їжи здійснюється псевдоподіями, а її перетравлення – у травних вакуолях. Вирощування міксомікотових на штучних поживних середовищах з глюкозою та без зовнішніх джерел амінокислот свідчить про здатність цих організмів синтезувати лізин, хоча конкретний шлях його біосинтезу залишається нез'ясованим. Продукт асиміляції – це справжній тваринний глікоген.

Цитологічні особливості

Міксамеби та плазмодії міксомікотових вкриті лише плазмалемою, через що здатні до метаболічних змін форми та активного амебоїдного руху. Локомоторними структурами є тонкі філоподії, у складі яких виявлено скоротливий цитоскелетний білок актин. У деяких видів на поверхні клітин виявлені субмікроскопічні лусочки, що утворюються в пухирцях, похідних від комплексу Гольджі. Спори міксомікотових вкриті клітинними оболонками, основу яких складає целюлоза.

Ядерний апарат типово евкаріотичний. Процес мітозу у міксамеб та зооспор, з одного боку, і плазмодіїв, з іншого, різні. Міксамеби та зооспори одноядерні, мітоз відкритий, центрами організації веретена є центріолі. На стадії багатоядерних плазмодіїв ядерна оболонка або лишається інтактною, або на її полюсах утворюється по одній великій перфорації. Центріолі в плазмодіях участі в утворенні веретена не приймають, натомність всередині ядра, в місцях, що відповідають полюсам веретена виявляються електронно-щільні структури – полярні тіла, які стають центрами організації мікротрубочок. Таким чином, мітоз в плазмодіях або закритий, або напівзакритий, а веретено внутрішньоядерне. Ядерце у міксомікотових на початку мітозу зникає, і відновлюється по його завершенні.

Мітохондрії у плазмодіях численні, і мають трубчасті кристи. Комплекс Гольджі у клітинах наявний.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгутиками. Базальні тіла орієнтовані одне до одного під майже прямим кутом. У перехідній зоні розташовується базальна платівка або циліндричне тіло. Цитоскелетна система містить зазвичай п'ять мікротубулярних коренів. Один з цих коренів дуже широкий, він складається з великої кількості мікротрубочок, огортає базальні тіла і простягається в напрямку до заднього кінця клітини. Один із джгутикових коренів пов'язує базальні тіла з ядром, виконуючи тим самим функцію ризопласту (проте такий корінь не виявлений у видів роду Ceratomyxa). Залежно від умов зволоження, зооспори можуть втягувати джгутики і перетворюватись на міксамеби, і навпаки, міксамеби здатні виробляти джгутики і перетворюватись на зооспори.