Страменопіли. Група відділів псевдогрибів
Страменопіли являють собою досить чітко молекулярно відокремлену гілку тубулокристат. Організми, які належать до страменопілів, мають яскраву фенотипічну ознаку: їх монадні клітини на поверхні джгутиків несуть мастигонеми тричленної будови (ретронеми), що утворюються у перинуклеарному просторі – між зовнішньою та внутрішньою мембранами ядерної оболонки. У фотоавтотрофних організмів ретронеми можуть утворюватись також у перипластидному просторі хлоропластної еноплазматичної сітки, який є похідним від перинуклеарного простору.
До страменопілів належать організми з рослинною, тваринною та грибною стратегіями живлення, а саме група відділів хромофітових водоростей, група відділів псевдогрибів (зокрема оомікотові, лаіринтуломікотові та гіфохітриомікотові) та деякі найпростіші (опаліни та бікосоециди).
Питання про походження псевдогрибів поки що залишається дискусійним – за однією із гіпотез, псевдогриби є первинними гетеротрофами, що близько споріднені з найпростішими із групи страменопілів, за іншою – вторинними гетеротрофами, що походять від хромофітових водоростей, які з різних причин втратили здатність до фотосинтезу.
Відділ Оомікотові гриби – Oomycota
Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини вкриті целюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Монадні стадії дводжгутикові. Відділ нараховує понад 800 видів прісноводних, морських та наземних організмів, які ведуть паразитичний або сапротрофний спосіб життя.
Біохімічні особливості та живлення.
За комплексом провідних біохімічних ознак оомікотові більше подібні до рослин, ніж до справжніх грибів. Зокрема, оомікотовим притаманний рослинний шлях біосинтезу лізину – через диамінопімелінову кислоту. У представників відділу, так само, як і у хромофітових водоростей, не виявлено здатності до синтезу сидерамінів, й іони заліза поглинаються рослинним способом. На відміну від справжніх грибів, у оомікотових відсутні такі багатоатомні спирти (поліоли), як манніт та арабіт. Основним продуктом асиміляції оомікотових є близький до хризоламінарину β-1,3-глюкан - міколамінарин.
До унікальних ознак оомікотових належить спосіб синтезу амінокислоти триптофану, який відбувається за участю комплексу ферментів т. зв. п'ятої групи. Цікавою особливістю оомікотових є відсутність у них цитохрому С1, який характерний для інших грибів та багатьох рослин. Відсутня також здатність до синтезу стероїдів. Гормоном, який індукує статевий процес у оомікотових, є антеридіол.
Живлення представників цього відділу відбувається виключно осмотрофним шляхом.
Цитологічні особливості.
Оомікотові гриби мають міцеліальну будову. Гіфи оомікотових вкриті клітинною оболонкою, каркасною основою яких є целюлоза, а поверхневий шар утворений глюканами. Є також відомості про знахідки у деяких оомікотових хітину. Однією з характерних особливостей оомікотових є наявність у цитоплазмі мембранних везикулів із шаруватою периферичною та гомогенною електронно-щільною центральною частиною. Ці везикули містять глюкани та фосфоглюкани і беруть участь у побудові клітинної стінки, особливо – у молодих зигот.
Ядерний апарат оомікотових евкаріотичний. Гіфи цих грибів не поділені септами на окремі клітини і містять багато ядер. При утворенні зооспор у перинуклеарному просторі починається збірка ретронем, які надалі дозрівають у цитоплазмі у везикулах, похідних від зовнішньої мембрани ядра, і виводяться на поверхню монади поблизу місця розташування джгутиків. До ядра щільно притиснутий один або два комплекси Гольджі.
Мітоз закритий, здійснюється за участю центріолей. Ядерце у профазі, метафазі та анафазі залишається інтактним, а на початку телофази ділиться перетяжкою.
Мітохондрії поодинокі або численні і мають трубчасті кристи.
Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гетероконтними гетероморфними та гетеродинамічними джгутиками. Один із джгутиків спрямований вперед і є локомоторним. На його поверхні розташовуються ретронеми. Другий джгутик гладенький, спрямований назад і виконує функцію керма.
Перехідна зона джгутиків містить кілька кілець і позбавлена спіралеподібної структури, характерної для багатьох хромофітових водоростей. Цитоскелет, досліджений на прикладі видів роду Phytophtora, складається з чотирьох мікротубулярних коренів. Два з них спрямовані вперед і складаються з трьох та двох мікротрубочок, два інших – назад і містять відповідно три та вісім мікротрубочок. Від базальних тіл джгутиків також віялоподібно розходяться поодинокі мікротрубочки, частина з яких поєднує базальні тіла з ядерною оболонкою, виконуючи таким чином функції ризопласта. Самі базальні тіла утримуються разом поперечно-смугастим волокном, побудованим зі скоротливого білка центрину.
Вегетативне тіло представлене багатоядерним розгалуженим неклітинним міцелієм. Септами відділяються лише спорангії та гаметангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, окремі гіфи міцелію видозмінюються у короткі трофічні гіфи – гаусторії. Вони проникають у цитоплазму клітини-господаря і споживають органічну речовину клітини, виконуючи функцію органа живлення.